معلومة

النماذج المتعلقة بإطلاق الخلايا العصبية لديناميات التذبذب

النماذج المتعلقة بإطلاق الخلايا العصبية لديناميات التذبذب



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يبدو أن العديد من الأوراق البحثية المنشورة تركز على التذبذبات لتوصيف التزامن والتواصل بين مناطق الدماغ المختلفة. على سبيل المثال ، هذه الورقة من Voytek et. حيث يزداد التواصل بين مناطق الدماغ مع تجريد المهمة.

هل توجد نماذج تربط إطلاق الخلايا العصبية بهذه الأنواع من القراءات التذبذبية؟ بعبارة أخرى ، بالنظر إلى البيانات المتصاعدة وموقع مجموعة الخلايا العصبية ، هل سيكون من الممكن نمذجة أنواع التذبذبات التي يمكن قراءتها؟


يُعتقد أن التذبذبات التي تم قياسها بواسطة EEG و ECoG و MEG تنشأ في التقلبات في التشعبات القمية. حاول النظر في المشكلة المستقبلية لمخطط كهربية الدماغ. مثل معكوس المشكلة ولكن في الاتجاه المعاكس. بالنظر إلى مصدر محتمل معروف (من الواضح أنه من الشائع جدًا تصميم نموذج LFP للخلايا العصبية القشرية كتوزيع لثنائيات الأقطاب الحالية؟) يمكنك حل معادلة بواسون للحصول على الجهد عند قطب التسجيل. أقرأ هذه المراجعة الآن وهي ممتعة للغاية: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2234413/.

الطرق الأخرى التي تبدو مثيرة للاهتمام هي نماذج الكتلة العصبية / المجال العصبي ، وخاصة عمل والتر فريمان على الديناميكا العصبية. انظر: http://www.scholarpedia.org/article/Freeman_K-set.

تم تجريده بعيدًا عن البيولوجيا قليلاً هناك نماذج مجال جاك كوان والشبكات العصبية العشوائية. لكن كلاهما بالتأكيد غزير الإنتاج والرياضيات كثيفة ولست متأكدًا من أين أبدأ حقًا.


تريد حقًا قراءة عمل جيورجي بوزاكي. يعد Schomburg et al. ، 2014 الأخير منيرًا تمامًا على الرغم من كثافته. جرب تقييمي F1000 للمبتدئين.
http://f1000.com/prime/contributor/evaluate/article/718892254

يمكن العثور على الورقة الأصلية هنا
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0896627314007818


ديناميات احتمال إطلاق النار من الخلايا العصبية الصاخبة التكامل والنار

تخضع الخلايا العصبية القشرية في الجسم الحي لقصف مستمر بسبب النشاط المشبكي ، والذي يعمل كمصدر رئيسي للضوضاء. هنا ، نتحرى آثار تصفية الضوضاء عن طريق المشابك مع مستويات مختلفة من الواقعية على ديناميكيات الخلايا العصبية المدمجة وإطلاق النار. يتم نمذجة إدخال الضوضاء بواسطة ضوضاء بيضاء (للمشابك اللحظية) أو ملونة (للمشابك ذات وقت استرخاء محدود). يتم الحصول على النتائج التحليلية لتعديل احتمالية إطلاق النار استجابة لتيار الإدخال التذبذب عن طريق توسيع معادلة فوكر بلانك لمعلمات صغيرة للمشكلة - عندما يكون كل من سعة التعديل صغيرًا مقارنة بمعدل إطلاق الخلفية والوقت المتشابك ثابت صغير مقارنة بثابت وقت الغشاء. نُبلغ هنا عن الحسابات التفصيلية التي تُظهر أنه إذا تم تضمين ثابت وقت الانحلال المشبكي في نموذج التيار المتشابك ، فإن تعديل معدل إطلاق الخلايا العصبية بسبب إدخال تذبذب يظل محدودًا في حد التردد العالي مع عدم وجود تأخر في الطور. بالإضافة إلى ذلك ، نقوم بتمييز سلوك التردد المنخفض وسلوك حد التردد العالي لأوقات الاضمحلال المتوسطة. نقوم أيضًا بتوصيف تأثيرات إدخال وقت صعود للتيارات المشبكية ووجود عدة مستقبلات متشابكة ذات حركية مختلفة. في كلتا الحالتين ، نحدد ، باستخدام عمليات المحاكاة العددية ، ثابت وقت تسوس فعال يصف الاستجابة العصبية تمامًا.


مناقشة

تشير نتائجنا إلى أن ظاهرة قفل الطور العصبي موجودة في مناطق دماغية مختلفة من البشر المنخرطين في المهام الإدراكية. تشير هذه الظاهرة ، جنبًا إلى جنب مع العلاقة الجيدة والمدروسة والمتنوعة بين اهتزازات الدماغ وتعلم الإنسان والحيوان (Berry and Thompson، 1978 Rizzuto et al.، 2003 Jacobs et al.، 2006) ، إلى أن الترميز الزمني المشكل بالتذبذب يلعب دورًا مهمًا. دور في الإدراك البشري. علاوة على ذلك ، تشير بياناتنا إلى أن تذبذبات جاما تسهل نوعًا مختلفًا من تشفير المعلومات مقارنةً بتذبذبات دلتا أو ثيتا. قد تسهل تذبذبات دلتا وثيتا الترميز الزمني القائم على الطور لأننا وجدنا أن الخلايا العصبية المغلقة الطور الفردية لها مراحل مفضلة متنوعة على نطاق واسع. يتوافق هذا مع الملاحظات التي تشير إلى أن الخلايا العصبية الحُصَينية المختلفة للقوارض كانت مقفلة طورًا لمراحل ثيتا المتنوعة (Fox et al. ، 1986 O'Keefe and Recce ، 1993) وأن سعة تذبذبات جاما تختلف وفقًا لمرحلة ثيتا اللحظية (Mormann et آل ، 2005). على النقيض من تذبذبات دلتا وثيتا ، فإن الخلايا العصبية التي تم قفلها في طور تذبذبات جاما كانت لها أطوار مفضلة بالقرب من قاع التذبذب ، وبالتالي ، يبدو من غير المحتمل أن تسهل هذه التذبذبات ترميز الطور. يشبه هذا الارتفاع المفاجئ في الحوض الصغير البيانات المأخوذة من الدراسات التي أجريت على الحيوانات والتي توضح أن الخلايا العصبية في كل من القشرة المخية الحديثة والحصين ترتفع عند أو بعد قاع تذبذبات جاما (Eeckman and Freeman، 1990 Csicsvari et al.، 2003). في هذه الأنظمة ، يُعتقد أن المعلومات يتم ترميزها من خلال مجموعة من الخلايا العصبية التي ترتفع مرة واحدة على الأقل في كل دورة تذبذب ، بدلاً من مرحلة كل ارتفاع. وبالتالي ، تتوافق النتائج التي توصلنا إليها مع فكرة أن الشبكات العصبية البشرية التي تتأرجح عند ترددات جاما تقوم بترميز المعلومات من خلال مجموعة من الخلايا العصبية النشطة في كل دورة تذبذب 10-50 مللي ثانية (Harris et al. ، 2003 Fries ، 2005).

يتمثل أحد الاختلافات المهمة بين نتائجنا البشرية وأدبيات الفيزيولوجيا الكهربية للحيوان في ملاحظتنا للتذبذبات الحُصينية البارزة عند 1-4 هرتز (انظر الأشكال 1).E-G, 2أ) بدلاً من تذبذب ثيتا 4-8 هرتز البارز في حصين القوارض (Buzsáki ، 2002). على الرغم من أن تذبذب الحُصين البشري يقع في نطاق دلتا (1-4 هرتز) ، إلا أنه يشترك في العديد من الخصائص مع تذبذب ثيتا للقوارض من 4 إلى 8 هرتز. على سبيل المثال ، وجدنا أن الخلايا العصبية الحُصَينية الفردية كانت مقفلة طورًا إلى مراحل واسعة الانتشار من هذا التذبذب 1-4 هرتز (الشكل 2).د) وأن بعض الخلايا العصبية في الحُصين تنغلق في نفس الوقت على كل من هذه التذبذبات 1-4 هرتز وتذبذبات جاما (الشكل 1).ه,F). وقد لوحظت اتجاهات مماثلة مع ثيتا الحصين في القوارض (Fox et al. ، 1986 Bragin et al. ، 1995). هناك رابط إضافي بين هذين الأنماط المتذبذبة يأتي من Bódizs et al. (2001) ، الذي ذكر أنه أثناء نوم حركة العين السريعة ، يُظهر قرن آمون الإنسان تذبذبات قوية في نطاق دلتا يتراوح من 1.5 إلى 3 هرتز ، بينما تعرض الحيوانات في هذه الحالة ذبذبات ثيتا من 4 إلى 8 هرتز. بناءً على هذه الأدلة ، نقترح أن نطاق تردد ثيتا الحصين البشري قد يمتد إلى ≈1 هرتز.

يساعد وجود قفل الطور العصبي على تفسير التغيرات المرتبطة بالسلوك في تسجيلات الدماغ. على سبيل المثال ، بعد أن يرى البشر المحفزات البصرية ، يتم إعادة ضبط تذبذبات ثيتا إلى مراحل معينة استجابة لمتطلبات المهام (Rizzuto et al. ، 2003). تحدث إعادة ضبط المرحلة هذه في وقت واحد في جميع أنحاء مناطق الدماغ المتعددة ، وبالتالي ، فإنها قد تتسبب في ارتفاع عدد الخلايا العصبية المغلقة في جميع أنحاء الدماغ في أنماط زمنية دقيقة. وبالتالي ، تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن إعادة ضبط المرحلة التذبذبية تزامن مؤقتًا الخلايا العصبية المغلقة طورًا في مناطق الدماغ المنتشرة. يتوافق هذا مع التقارير المتعلقة بالتغيرات المرتبطة بالسلوك في تماسك التذبذبات في مناطق الدماغ المختلفة (Jones and Wilson ، 2005 Hyman et al. ، 2005). قد تكون أنماط التزامن التذبذبي بين المناطق معقدة لأن النتائج التي توصلنا إليها تشير إلى أن قفل الطور العصبي يمتد على نطاق واسع من الترددات (الشكل 2).أ) ، وأن بعض مناطق الدماغ تظهر اهتزازات بترددات متعددة (الشكل 1ج,ه,F,ح) (شروباك وبوزاكي ، 1998). أخيرًا ، أظهرت دراسات التصوير الحديثة أن نشاط الدورة الدموية يرتبط ارتباطًا وثيقًا بكل من قوة تذبذبات جاما ومعدلات إطلاق الخلايا العصبية (Logothetis et al. ، 2001 Mukamel et al. ، 2005 Niessing et al. ، 2005). تضيف النتائج التي توصلنا إليها إلى هذه النتائج بشكل كبير من خلال الإشارة إلى أنه أثناء تذبذبات جاما عالية الطاقة ، يكون نشاط الخلايا العصبية مغلقًا على هذه التذبذبات. وبالتالي ، فإننا نقترح أن التقارير المتعلقة بزيادة نشاط الدورة الدموية ، في المناطق التي ترتبط فيها بسعة تذبذبات جاما ، يجب تفسيرها من حيث زيادة إطلاق الخلايا العصبية وزيادة تزامن نطاق جاما العصبي.


اتجاهات

تعمل الديناميكيات التذبذبية قبل الجبهية على تنسيق الشبكات واسعة النطاق القشرية وتحت القشرية ، مما يوفر أساسًا وظيفيًا للتحكم المعرفي المرن في السلوك الموجه نحو الهدف ولا تشكل ظاهرة ثانوية لنشاط التصاعد.

تدعم الديناميكيات غير الخطية ، بما في ذلك إعادة ضبط الطور ، والتدخل الداخلي ، و CFC ، التنظيم الزماني المكاني للشبكات الوظيفية وتوقع السلوك على مستوى التجربة الفردية.

توفر التذبذبات العصبية الإطار المرجعي الزمني للتشفير الصامت للنشاط في التجمعات العصبية ، والذي يكمل وجهة النظر القائلة بأن الخلايا العصبية هي الوحدة الهيكلية والوظيفية للجهاز العصبي.

يعكس تعدد الإرسال على قنوات زمنية مختلفة حسابات متعارف عليها ويزيد من سعة التشفير القشري.

تكشف تحليلات الاتجاه عن توقيت تدفق المعلومات على طول المسارات التشريحية المحددة.

توفر قشرة الفص الجبهي (PFC) الأساس البنيوي للعديد من الوظائف الإدراكية العليا. ومع ذلك ، لا يزال من غير المعروف إلى حد كبير الآليات التي توفر الأساس الوظيفي للتحكم المعرفي المرن للسلوك الموجه نحو الهدف. هنا ، نراجع النتائج الأخيرة التي تشير إلى أن البنية الوظيفية للإدراك إيقاعية للغاية ونقترح أن تعمل PFC كموصل لتنسيق الشبكات واسعة النطاق ذات الصلة بالمهام. نسلط الضوء على العديد من الدراسات التي أظهرت أن الديناميكيات التذبذبية ، مثل إعادة ضبط الطور ، والاقتران عبر التردد (CFC) ، والتقييد ، تدعم التوظيف المعتمد على PFC للمناطق ذات الصلة بالمهام في شبكات وظيفية متماسكة. الأهم من ذلك ، تدعم هذه النتائج الفكرة القائلة بأن التوقيعات الطيفية المتميزة تعكس حسابات قشرية مختلفة تدعم تعدد إرسال فعال على قنوات زمنية مختلفة على طول المسارات التشريحية نفسها.


المواد والأساليب

نظرة عامة على النموذج

يستخدم النموذج مجموعتين من الخلايا العصبية مستوحاة من البيانات التجريبية. تمثل إحدى المجموعات السكانية خلايا الشبكة بدون انتقائية اتجاه الرأس في القشرة المخية الأنفية الداخلية ، كما هو موضح في البداية في مختبر موسر (Fyhn et al. ، 2004 Moser and Moser ، 2008). تسمى الخلايا في المجموعة الثانية خلايا زاوية العنوان ، وهي مستوحاة من الخلايا الملتصقة التي تجمع بين الحساسية لاتجاه الرأس مع الإطلاق الدوري المكاني للخلايا الشبكية ، كما تم اكتشافه في مختبر Moser (Sargolini et al. ، 2006) وتم تكرارها في العمل اللاحق (هافتينج وآخرون ، 2008 براندون وآخرون ، 2011). على غرار الخلايا الملتصقة ، تحتوي هذه المجموعة الثانية في النموذج على خلايا تزيد من نشاطها عندما يتحرك الجرذ وتتطابق زاوية اتجاه الرأس الحالية مع اتجاه رأسها المفضل ، ولكن لديهم أيضًا مستوى نشاط في الخلفية لجميع اتجاهات الرأس الحالية. يحتوي هذا المجتمع على اتصالات ثابتة وغير متغيرة بمجموعة خلايا الشبكة بنمط من الاتصالات يعتمد على زاوية العنوان المفضلة لكل خلية في البيئة. الأساس المنطقي لهذه الخلايا العصبية هو أن القدرة على تحويل تمثيل خلية الشبكة للحركة في أي عنوان تعسفي يمكن أن تنشأ من التحولات بين خلايا زاوية العنوان التي ترميز المراحل المكانية المتسلسلة على طول هذا العنوان. تحتوي مجموعة خلايا الشبكة على اتصالات ثابتة وغير متغيرة تعود إلى خلايا زاوية العنوان بحيث تتصل خلايا الشبكة التي ترميز مرحلة مكانية معينة من المواقع بمصفوفة من خلايا زاوية العنوان التي ترميز نفس المرحلة المكانية.

خلايا زاوية العنوان

في النموذج ، يتم تقسيم خلايا زاوية العنوان إلى مجموعات فرعية منفصلة يشار إليها هنا بالمصفوفات. ترمز كل مجموعة من خلايا زاوية العنوان إلى مرحلة مكانية محددة تم تحديدها بواسطة مؤشرات الطور المكاني x و ذ. المراحل المكانية لها قيم صحيحة x& # x02009 = & # x02009 [1، 2 & # x0202630] و ذ& # x02009 = & # x02009 [1،2 & # x0202630] لإجمالي 900 صفيف لخلايا زاوية العنوان. داخل كل صفيف خلية زاوية عنوان ، توجد خلايا ترميز نطاقًا كاملاً من 24 زاوية عنوان (بفواصل زمنية 15 & # x000b0) ، ويتم ترميز كل زاوية عنوان بواسطة 10 خلايا تتأرجح مع مراحل زمنية مختلفة. تحتوي هذه الخلايا على مصفوفات ثابتة وغير متغيرة من الاتصالات المشبكية لمجموعة من الخلايا الشبكية التي تحتوي على خلية شبكة واحدة ترميز كل مرحلة مكانية (أي 900 خلية شبكية إجمالية).

يعتمد النمط الثابت للوصلات المتشابكة من خلايا زاوية العنوان إلى خلايا الشبكة على زاوية العنوان المخصصة & # x003d5 المشفرة بواسطة خلايا زاوية العنوان الفردية ، على سبيل المثال باتجاه الشرق (زاوية العنوان 0 & # x000b0) ، أو الشمال الشرقي (45 & # x000b0 زاوية العنوان). تم تلخيص هيكل النموذج في الأشكال & # x200B الأشكال 1 1 و & # x200B و 2. 2. في الأشكال ، يظهر نشاط خلايا زاوية العنوان عادةً كنمط إخراج متشابك لمجموع خلايا الشبكة من صفيفات زاوية العنوان الفردية ، التي تمت تصفيتها بواسطة النمط الثابت للاتصال المتشابك بين صفيف زاوية العنوان ومجموع خلايا الشبكة. في الأشكال ، سيتم رسم الخلايا العصبية وفقًا لكيفية خرائط طورها المكاني للبيئة ، لكن هذا لا يعني أن الخلايا العصبية قد تم وضعها مع تضاريس تشريحية داخل القشرة المخية الداخلية ، حيث تظهر البيانات أنها ليست كذلك (هافتينج وآخرون ، 2005).

نظرة عامة على مكونات النموذج لمرحلة مكانية واحدة. (A1 & # x02013A3). ثلاث مجموعات من خلايا زاوية العنوان الموصوفة بواسطة Eq. يوضح الشكل 1 التذبذبات بمرور الوقت بمراحل زمنية مختلفة (ست مراحل معروضة). (B1 & # x02013B3) تقوم المجموعات الثلاث بالمشروع على خلايا شبكية ذات اتصال متشابك يعتمد على المراحل الزمنية الست المختلفة وزوايا العنوان 180 & # x000b0 (ب 1)، 135 & # x000b0 (ب 2)، و 90 & # x000b0 (ب 3). يتم عرض 3 فقط من 24 من زوايا العنوان. يعتمد الاتصال أيضًا على المرحلة المكانية. أظهرت المجموعات جميع التعليمات البرمجية لمرحلة مكانية واحدة. (C1 & # x02013C3) في وقت واحد ر، المدخلات المتشابكة لمجموعة خلايا الشبكة من مجموعة كاملة من الأطوار الزمنية التي ترميز زاوية عنوان فردية والمرحلة المكانية تحتوي على نطاقات ذات اتساع أعلى (أسود). توضح المخططات القطبية الموجودة على اليمين كيف سيتغير اتساع الإخراج لكل زاوية عنوان وفقًا لاتجاه الحركة. (D1 & # x02013D3) تُظهر الدورة التدريبية بدوام كامل لمجموعة 7 في 7 من المدخلات المتشابكة أنها تتأرجح بمرور الوقت مع مراحل زمنية مختلفة وتتماشى لتشكل نطاقات مكانية مختلفة. تصل المراحل المكانية المختلفة إلى ذروة التذبذب في أوقات مختلفة مما يؤدي إلى حدوث تحول في النطاقات بمرور الوقت في اتجاه الأسهم الرمادية. (هـ) يظهر إدخال متشابك لمصفوفة 7 في 7 من الخلايا الشبكية مجمعة عبر جميع زوايا العنوان لمجموعة من الخلايا ترميز المرحلة المكانية في وسط مستوى خلية الشبكة (x& # x02009 = & # x0200915 ، ذ& # x02009 = & # x0200915). (F) في نقطة زمنية واحدة ، لهذه المرحلة المكانية المفردة ، يكون لتوزيع المدخلات المشبكية إلى مجموعة كاملة 30 × 30 من مستوى خلية الشبكة عند جمعها في جميع زوايا العنوان نمطًا متماثلًا دائريًا.

إدخال زاوية العنوان عبر النطاق الكامل للمراحل المكانية. (أ) كل مرحلة مكانية (x, ذ) بواسطة مصفوفة زاوية العنوان التي تتضمن 24 زاوية رأس مختلفة مع 10 مراحل زمنية مختلفة في كل زاوية عنوان. توضح الأمثلة 3 من 24 زوايا للمراحل المكانية الفردية ذ& # x02009 = & # x0200913 و 14 و 15 و x& # x02009 = & # x0200910 ، 20 ، مع 10 مراحل زمنية (خطوط متقطعة) لكل زاوية. (B1، B2) تُظهر الأمثلة إخراجًا متشابكًا إلى مستوى خلية الشبكة من مجموعات خلايا زاوية عنوان مختلفة ترميز 5 من 24 زاوية لمرحلة مكانية واحدة في نقطة زمنية واحدة ر، مع نطاقات ذات مدخلات متشابكة ذات سعة أعلى موضحة باللون الأسود. (ب 1) يُظهر إخراج مثال لزوج واحد من الأطوار المكانية x& # x02009 = & # x0200910 ، ذ& # x02009 = & # x0200915 و (ب 2) يظهر الإخراج ل x& # x02009 = & # x0200920 ، ذ& # x02009 = & # x0200915. (ج 1) مجموع كل مخرجات زاوية العنوان المرسومة في وقت واحد ر لمرحلة مكانية واحدة (x& # x02009 = & # x0200910 ، ذ& # x02009 = & # x0200915). ينشئ المجموع فوق زوايا العنوان نمط اتساع للدوائر في مستوى خلية الشبكة المتمركز على الطور المكاني لخلية الشبكة x& # x02009 = & # x0200910 ، ذ& # x02009 = & # x0200915. (ج 2) مجموع الناتج المشبكي على جميع زوايا العنوان للمرحلة المكانية x& # x02009 = & # x0200920 ، ذ& # x02009 = & # x0200915. (د) تُظهر الأمثلة ناتجًا متشابكًا لمجموعة من الأطوار المكانية المختلفة (على اليسار: ذ& # x02009 = & # x020095 ، x& # x02009 = & # x020095، 15، 25 مركزًا: ذ& # x02009 = & # x0200915 ، x& # x02009 = & # x020095، 15، 25 صحيح: ذ& # x02009 = & # x0200925 ، x& # x02009 = & # x020095، 15، 25). (هـ) يتم جمع الناتج المشبكي من زوايا العنوان عبر جميع المراحل المكانية في مستوى خلية الشبكة. يوضح المثال أن الاختلافات في السعة النسبية لإدخال زاوية العنوان ستؤدي إلى نمط خلية شبكة. تُظهر الأسهم أمثلة على التغذية المرتدة من خلايا الشبكة الفردية في مستوى خلية الشبكة التي تُسقط مرة أخرى لتنظيم الإدخال من ترميز صفيفات خلايا زاوية العنوان x& # x02009 = & # x0200910 ، ذ& # x02009 = & # x0200915 (خط متصل) و x& # x02009 = & # x0200920 ، ذ& # x02009 = & # x0200915 (خط متقطع).

لاحظ أن النموذج يساوي اتجاه الرأس مع اتجاه حركة الجرذ ، مما يفترض أنه عندما يتحرك الجرذ ، يكون اتجاه رأسه عادةً في اتجاه الحركة. على عكس العديد من نماذج التداخل التذبذب ، لا يركز هذا النموذج على زوايا العنوان التي تقع على فترات 60 & # x000b0. بدلاً من ذلك ، يستخدم هذا النموذج الخلايا العصبية التي ترميز عددًا كبيرًا من زوايا العناوين على فترات منتظمة (على فترات 15 & # x000b0). تشبه المراحل المكانية لكل مجموعة من خلايا زاوية العنوان المراحل المكانية لحقول إطلاق الخلايا الملتصقة (Sargolini et al. ، 2006 Brandon et al. ، 2011).يتوافق هذا مع الموضع النسبي المشفر بواسطة خلية زاوية العنوان في البيئة ، ولكن نظرًا لأن التشفير دوري ، فإنه لا يحد من النطاق المكاني الذي يمكن للشبكة ترميزه.

خلايا زاوية العنوان في كل مرحلة مكانية س ، ص، وكل زاوية عنوان & # x003d5أنا لديهم ديناميات زمنية لإمكانات غشاءهم ب(ر) موصوفة بمعادلة الفرق:

تمثل معادلة الاختلاف هذه استمرار النشاط من الخطوة الزمنية السابقة وفقًا لـ tau (& # x003c4 = & # x020090.2). تتضمن المعادلة أيضًا مدخلات متذبذبة من الحاجز الإنسي بتردد زمني F التي تم ضبطها على 4 & # x02009Hz لتكرار خصائص تخطي دورة ثيتا ، بحيث تولد مجموعة خلايا الشبكة ترددًا قدره 8 & # x02009 هرتز كما هو موضح أدناه. لكل زوج من الأطوار المكانية س ، ص، وزاوية العنوان & # x003d5أنا (مع الفهرس الأول) هناك مجموعة كاملة من الخلايا العصبية ذات الأطوار الزمنية المختلفة & # x003c6ك وصفها الفهرس ك. المرحلة الزمنية & # x003c6ك، المراحل المكانية س ، صوزاوية العنوان & # x003d5أنا تحدد جميعها نمط الاتصال لخلية زاوية عنوان معينة بمصفوفة خلايا الشبكة. تحدد المرحلة الزمنية الموضع على طول كل زاوية عنوان للاتصالات بمصفوفة خلايا الشبكة. يظهر النشاط التذبذب الموصوف في المعادلة 1 لمراحل زمنية مختلفة في الأشكال & # x200B Figures1A1 & # x02013A3. 1 A1 & # x02013A3. يوضح الشكل أيضًا الإخراج المتشابك لهذه الخلايا الموضحة أدناه في القسم الخاص بالاتصال بخلايا الشبكة.

تتضمن المعادلة 1 لنشاط خلية زاوية العنوان أيضًا تعليقات من مجموعة خلايا الشبكة ز(ر) ، حيث تقوم كل مجموعة من خلايا زاوية العنوان بترميز مرحلة مكانية معينة س ، ص يتم ضرب مدخلاتهم التذبذبية بالنشاط المقابل لخلية الشبكة زس ، ص. أي ، خلية الشبكة مع إحداثيات الطور المكاني س ، ص ينظم نشاط صفيف خلايا زاوية العنوان بإحداثيات الطور المكاني س ، ص. إذا تم وضع نشاط كلا المنطقتين كمتجهات ، فسيكون الاتصال مصفوفة هوية. تحتوي التغذية الراجعة من خلايا الشبكة على وظيفة إدخال وإخراج خطية محددة بواسطة []+ يأخذ قيمة نشاط خلية الشبكة ز(ر)& # x02009 & # x02212 & # x02009& # x003bbز عندما يكون فوق العتبة & # x003bbز& # x02009 = & # x020090.6 ويظل عند صفر تحت العتبة. بالإضافة إلى ذلك ، تم في بعض الأحيان تطبيع ناتج خلية الشبكة إلى أقصى مستوى نشاط لخلايا الشبكة الفردية كحد أقصىx، ذ(ز(ر)) في الوقت ر تقاس في جميع المراحل المكانية س ، ص. يساعد هذا التطبيع على منع النظام من الانفجار أو الانقراض في النشاط. تم استخدام هذا التطبيع في الشكل 5 & # x200B الشكل 5 لتوفير قدر أكبر من الاستقرار أثناء الحركة ، ولكن لم يتم استخدامه في الأشكال الأخرى للسماح بدورات الوقت لتكون أكثر وضوحًا في المؤامرات في الشكل & # x200B الشكل 7. 7. يمكن التوسط في هذا التأثير عن طريق تثبيط التغذية الراجعة.

حركة نشاط خلية الشبكة الناتجة عن تعديل سرعة إدخال اتجاه الرأس. (أ) مع السرعة الثابتة واتجاه الرأس المواجه للغرب ، تتلقى الشبكة مدخلات أكبر من خط زاوية العنوان الذي يرمز إلى الغرب. يؤدي هذا إلى تحول تدريجي في النشاط السكاني لمستوى خلية الشبكة ، مما يؤدي إلى تحول النمط السداسي إلى الغرب. (ب) يحدث هذا التحول بسبب التشوه في النمط الدائري للمدخلات المشبكية. لا تتغير الأوزان المشبكية ، لكن السعة الأكبر للتذبذبات في زوايا ترميز خلايا الزاوية الرأسية الأقرب إلى الغرب تشوه حجم المدخلات المتشابكة من كل مجموعة من خلايا زاوية العنوان ، مما يؤدي إلى تحول تدريجي لنشاط خلية الشبكة إلى الغرب. تؤدي التغذية الراجعة من مستوى خلية الشبكة إلى مستوى زاوية العنوان إلى حدوث تحول تدريجي في الإدخال المتشابك. (ج) يوضح توسيع المدخلات المشبكية من الخلايا العصبية ذات الزاوية الرأسية التي ترميز مرحلة مكانية واحدة أنه في الخطوات الزمنية المتتالية 11 & # x0201313 ، تظهر الدوائر تشويهًا نحو الغرب. يمنع التنظيم الإيقاعي للشبكة النشاط خلال الفترة التي يؤدي فيها إدخال زاوية العنوان نفسه إلى تشويه النمط باتجاه الشرق. (D1) يوضح الرسم القطبي سعة استجابة خلية زاوية العنوان بزاوية 180 & # x000b0 (غرب). يوضح السهم كيف تتسبب سرعة الإدخال في حدوث أقصى تغيير في السعة (3.0) لخلية زاوية العنوان هذه. (د 2) خلية زاوية العنوان بزاوية 135 & # x000b0 (شمال غرب) لها تغيير أصغر في السعة (2.4). (د 3) لا تظهر خلية زاوية العنوان بزاوية 90 & # x000b0 (شمال) أي تغيير في الاستجابة لهذه السرعة ، ولكنها تحافظ على سعة الخلفية (1.0).

مؤامرات النشاط العصبي بمرور الوقت. (أ) الدورة الزمنية لنشاط خلايا زاوية العنوان في المجموعة (أ) تمثل زوايا مختلفة لصفيف 7 × 7 للمراحل المكانية لزاوية العنوان من مركز السكان المستخدم في الأشكال & # x200B الأشكال 3 & # x02013 4. (ب) الدورة الزمنية لنشاط خلايا زاوية العنوان في المجموعة (ب) تمثل نفس الزوايا والمراحل المكانية ، ولكن يتم تنظيمها لتكون نشطة في مرحلة زمنية مختلفة (انظر النص). (ج) الدورة الزمنية لإجمالي المدخلات المشبكية إلى مجموعة خلايا الشبكة تُظهر التذبذبات التي تضاعف تكرار التذبذبات في المجموعة (أ) والمجموعة (ب). النشاط في (أ ، ب) يظهر تخطي دورة ثيتا بالنسبة للنشاط في (ج).

الاتصال بالخلايا الشبكية

تُسقط خلايا زاوية العنوان على خلايا الشبكة عبر أنماط التوصيلات المتشابكة التي تعتمد على خصائص خلية زاوية العنوان بما في ذلك المرحلة المكانية المخصصة وزاوية العنوان والمرحلة الزمنية. كما هو مبين في الشكل & # x200B الشكل 1 ب ، 1 ب ، ترسل كل خلية زاوية عنوان اتصالات لخلايا الشبكة المرتبة في خطوط في مستوى خلية الشبكة بزوايا عبر المستوى تعتمد على زاوية العنوان للخلية الأصلية. الاتصالات من صفيف خلية زاوية العنوان ب لمجموع خلايا الشبكة ز موصوفة بمصفوفة متعددة الأبعاد دبليوجيجابايت. يمكن اعتبار ذلك مصفوفة من المصفوفات الفردية ، كل منها يربط متجهًا لخلايا زاوية العنوان بمراحل زمنية مختلفة (ولكن نفس المرحلة المكانية وزاوية العنوان) بخلايا الشبكة ذات الأطوار المكانية المختلفة x, ذ. الأوزان المشبكية لها قيم 0 أو 1. الفهرس ك بالنسبة للأوزان التي سيتم ضبطها على 1 ، يتم تحديدها بالمعادلة التالية:

أين x, ذ وصف المرحلة المكانية في مجموعة خلايا الشبكة. بالنسبة لاتصال الحوسبة من مجموعة خلية زاوية العنوان ، يصف px و py المرحلة المكانية في هذه المعادلة ، & # x003d5أنا يصف زاوية العنوان. القيمة ك هو الفهرس لخلية زاوية العنوان مع المرحلة الزمنية & # x003c6ك و ك هو العدد الإجمالي للمراحل الزمنية المختلفة لخلايا زاوية العنوان التي ترمز إلى مرحلة مكانية معينة مقصف ، الحمر، وزاوية العنوان & # x003d5أنا. القيمة Fس هو التردد المكاني الذي تراوح في عمليات المحاكاة الموضحة هنا بين ثلاث إلى خمس دورات عبر النطاق الكامل للمراحل المكانية في المجتمع. X هو العدد الإجمالي للمراحل المكانية المنفصلة على طول بعد الطور المكاني المفهرس بواسطة xمقصف)، و ص هو العدد الإجمالي للمراحل المكانية المنفصلة على طول أبعاد المرحلة المكانية المفهرسة بواسطة ذالسنة التحضيرية). يضمن استخدام دالة mod () إعادة تعيين القيم التي تتجاوز نطاق المصفوفة إلى المصفوفة.

المعادلة 2 ليست بديهية بشكل خاص ، لكن نمط الاتصال بسيط نسبيًا كما هو موضح في الشكل & # x200B الشكل 1 ب. 1 B. تتصل كل خلية زاوية عنوان بمستوى خلايا الشبكة في نطاقات لها زاوية عنوان & # x003d5أنا، إزاحة المرحلة المكانية مقصف ، الحمر، وموضع داخل كل دورة من الطور المكاني يعتمد على المرحلة الزمنية & # x003c6ك. تظهر التوصيلات لست خلايا زاوية عنوان ذات مراحل زمنية مختلفة في الشكل & # x200B الشكل 1B1 1 B1 (للخلايا بزاوية العنوان 180) ، في الجزء B2 للخلايا ذات زاوية العنوان 135 & # x000b0 وفي الجزء B3 للخلايا ذات العنوان زاوية 90 & # x000b0. ينتج عن هذا إخراج متشابك مع نطاقات من الطور المشترك إلى مستوى خلية الشبكة (الأشكال & # x200B (الأشكال 1 1 C ، D).

الشكل & # x200B الشكل 1 يوضح كيف أن المجموعات الفردية لخلايا زاوية العنوان لها مراحل زمنية مختلفة لمواضع نسبية مختلفة على طول زاوية عنوان فردية. يتم تعويض موضع هذه المراحل الزمنية للخلايا العصبية بمراحل مكانية ثنائية الأبعاد مختلفة. كما هو مبين في الشكل & # x200B الشكل 1 ج ، 1 ج ، كل مجموعة من الخلايا النشطة مضروبة في مصفوفة الاتصال التشابكي الثابت دبليوجيجابايت ينتج ناتجًا متشابكًا مع مراحل زمنية من التذبذب تظهر في نطاقات عبر البيئة متعامدة مع زاوية العنوان المفضلة. يُظهر كل مربع في الشكل & # x200B Figure1C 1 C نتيجة مضاعفة مصفوفات الاتصال المشبكي في الشكل & # x200B Figure1B 1 B مع متجه خلايا زاوية العنوان ذات المراحل الزمنية المختلفة التي ترمز إلى مرحلة مكانية فردية بزاوية عنوان فردية. للحصول على لقطة واحدة في الوقت المناسب ، كما هو موضح في الشكل & # x200B الشكل 1C ، 1 C ، تؤدي الاختلافات في المرحلة الزمنية إلى نطاقات ذات سعة أعلى عمودية على زاوية العنوان المفضلة. يُظهر فيلم لهذا النشاط بمرور الوقت موجات من النشاط تتحرك عبر مستوى المراحل المكانية في اتجاه زاوية العنوان ، كما هو موضح بواسطة الأسهم الرمادية في الشكل & # x200B Figure1D. 1 D. عندما يتم جمع ناتج خلايا زاوية العنوان عبر جميع زوايا العنوان ، ينتج عن ذلك نمط موجة واقفة لدوائر متحدة المركز كما هو موضح عبر الوقت في الشكل & # x200B الشكل 1E 1 E وفي نقطة زمنية واحدة في الشكل & # شكل 1F x200B. 1 F. تظهر المخططات القطبية في الشكل & # x200B الشكل 1C 1 C أن سعة التذبذبات تعتمد على اتجاه الاتجاه للفأر الافتراضي. يوجد تذبذب في الخلفية في السعة واحدًا لجميع زوايا العنوان بغض النظر عن عنوان الجرذ الافتراضي ، ولكن هذه السعة تزداد عندما يعمل الجرذ في عنوان يطابق زاوية العنوان لخلايا زاوية العنوان الفردية. تتأثر سعة خلية زاوية العنوان أيضًا بالتغذية المرتدة من خلايا الشبكة التي تُظهر دورية مكانية ، لذلك تتميز خلايا زاوية العنوان هذه بخصائص الدورية المكانية وإيقاع ثيتا وحساسية زاوية العنوان المشابهة للخلايا الملتصقة (ولكن مع استجابة خط الأساس أثناء كل شيء اتجاهات الحركة).

التفاعل بين خلايا زاوية العنوان وخلايا الشبكة

ترسل صفيف خلايا زاوية العنوان مدخلات إلى صفيف خلايا الشبكة عبر مصفوفة الاتصال دبليوجيجابايت. يتم وصف تنشيط الخلايا الشبكية من خلال:

أين زس ، ص(ر) يمثل تنشيط خلية شبكية فردية بالطور المكاني الموصوف بواسطة x, ذ. يُظهر نشاط خلية الشبكة استمرار النشاط من الخطوة الزمنية السابقة وفقًا للمعامل tau (& # x003c4 = & # x020090.3). كما هو موضح أعلاه ، لكل مجموعة من خلايا زاوية العنوان ذات المرحلة المكانية المحددة مقصف ، الحمر وزاوية العنوان & # x003d5 ، خلايا زاوية العنوان الفردية ذات الطور الزمني & # x003c6 ترسل الإخراج إلى خلايا الشبكة في مراحل مكانية دورية س ، ص. يتم تحديد عدد النطاقات المكانية لهذا الإخراج الدوري بواسطة التردد المكاني Fس من التوصيلية المشبكية والعدد الإجمالي للمراحل المكانية X و ص يجري محاكاته. كما هو موضح في Eq. 3 ، يتم جمع مدخلات خلية الشبكة عبر صفيف زوايا العنوان & # x003d5 (الأشكال & # x200B (الأشكال 1F 1 F و & # x200B و 2 C ، D) 2 C ، D) ويتم جمعها أيضًا عبر المراحل المكانية المختلفة مقصف ، الحمر ومجموع خلية زاوية العنوان (الشكل & # x200B (الشكل 2E). 2 E). في معظم عمليات المحاكاة ، يتم تطبيع النشاط إلى المرحلة المكانية x,ذ بأقصى قيمة في الوقت المناسب ر للمدخلات المشبكية من مستوى زاوية العنوان الذي تم جمعه عبر الزوايا (يتم أخذ الحد الأقصى من المجموعة الكاملة للتركيبات الممكنة للمراحل المكانية بعد المشبكية x,ذ والمراحل المكانية قبل المشبكي مقصف,السنة التحضيرية). يبدأ النشاط في مستوى خلية الشبكة بنشاط عشوائي مستمد من توزيع منتظم بين 0 و 1.

كما هو موضح سابقًا في Eq. 1 ، تتلقى خلايا زاوية العنوان تغذية مرتدة من خلايا الشبكة عبر اتصالات مباشرة من واحد إلى واحد من خلايا الشبكة التي ترمز المرحلة المكانية المقابلة x & # x02009= & # x02009مقصف و ذ & # x02009= & # x02009السنة التحضيرية. وبالتالي ، إذا أخذنا في الاعتبار مؤشر الطور المكاني فقط مقصف ، الحمر لخلايا زاوية العنوان ووضعها في متجه واحد ، فإن مصفوفة توصيل التغذية المرتدة من خلايا الشبكة إلى خلايا زاوية العنوان ستكون مصفوفة هوية. تطبيع ردود الفعل من طبقة خلية الشبكة في المعادل. 1 كافٍ للحفاظ على الشبكة ضمن نطاق ثابت من النشاط عند تنفيذه بمفرده ، ولكن في معظم عمليات المحاكاة ، تم استخدام التطبيع إلى الحد الأقصى في كل من المعادلات 1 و 3.

يتم تلخيص المدخلات الناشئة من مجتمع زاوية العنوان في الشكل & # x200B الشكل 2 2 الذي يوضح أمثلة على الإخراج المتشابك لزوايا عناوين مختلفة. لاحظ أن الأشكال & # x200B الأشكال 1C 1 C و & # x200B و 2 B 2 B ترسم الاتساع عند نقطة واحدة في الوقت المناسب للمجموعة الكاملة من المدخلات المتشابكة من كل زاوية عنوان إلى مستوى خلية الشبكة. ينتج عن هذا إدخال إلى مجموعة خلايا الشبكة التي تتغير باستمرار في الطور في اتجاه زاوية العنوان بمرور الوقت (انظر الشكل # x200B الشكل 6 6 أدناه) ، على غرار جاذبات الحلقة الدوارة في النماذج بواسطة Blair (Blair et al. ، 2007 Welday وآخرون ، 2011). تؤدي المراحل الزمنية المختلفة إلى تحول ثابت في سعة الإدخال المتشابك في جميع الاتجاهات الـ 24 عبر مستوى خلية الشبكة. ينتج عن جمع موجات النشاط هذه على جميع الاتجاهات الـ 24 المختلفة موجة دائمة متناظرة دائريًا من المدخلات المتشابكة إلى مستوى خلية الشبكة ، كما هو موضح في الأشكال & # x200B الأشكال 1 F 1 F و & # x200B و 2 C ، D. 2 ج ، د. ومع ذلك ، فإن النموذج لا يقترح خلايا ذات حقول إطلاق متناظرة دائريًا في القشرة المخية الأنفية الداخلية. هذا هو مجرد نمط التنشيط المشبكي الناشئ عن الجمع عبر جميع زوايا العنوان للمدخلات المشبكية من خلايا زاوية العنوان التي ترمز إلى مرحلة مكانية واحدة. يشبه هذا الآلية المستخدمة لإنشاء أوزان متشابكة في أحد النماذج باستخدام الجاذبات المستمرة (Fuhs and Touretzky ، 2006) ، لكن الاتصال التشابكي المستخدم هنا ليس دائريًا ولكنه منظم في نطاقات. يعتمد مركز دائرة الخرج المتشابك على المرحلة المكانية المشفرة بواسطة الخلايا النشطة في مجموعة زاوية العنوان. وبالتالي ، فإن مجموع المدخلات من الخلايا العصبية ذات الزاوية الرأسية مع المرحلة الصحيحة يخلق مدخلات متشابكة تبلغ ذروتها في مركز الدائرة مع الإحداثيات س ، ص.

الديناميات الزمنية لخلايا زاوية العنوان والمدخلات المتشابكة لخلايا الشبكة. (أ) الناتج المشبكي لخلايا زاوية العنوان ترميز مرحلة مكانية واحدة (مقصف& # x02009 = & # x0200915 ، السنة التحضيرية& # x02009 = & # x0200915) لكل خطوة من الخطوات العشر الزمنية ، حيث يُظهر كل عمود نفس العناوين الستة (لا يتم عرض 18 عنوانًا من أصل 24). لاحظ أنه بسبب المراحل الزمنية المختلفة ، يتغير نمط النشاط في اتجاه زاوية العنوان في كل خطوة زمنية. (ب) ينتج عن مجموع المدخلات المشبكية موجة ثابتة من التذبذبات بنمط دائري متماثل. في الخطوات الزمنية 1 & # x020134 ، يكون للنمط أقصى نشاط في المركز (المرحلة المكانية مقصف& # x02009 = & # x0200915 ، السنة التحضيرية& # x02009 = & # x0200915) ولها حلقة واحدة خارج المركز. في الخطوات الزمنية 5 & # x020137 ، ينتج عن مجموع مخرجات زاوية العنوان النمط المعاكس. (ج) يتغلب استخدام مجموعتين منفصلتين من خلايا زاوية العنوان على هذه المشكلة. في الخطوات 1 & ​​# x020134 ، المجموعة (أ) يظهر نشاط الإخراج بحد أقصى في المركز (مقصف& # x02009 = & # x0200915 ، السنة التحضيرية& # x02009 = & # x0200915). في الدرجات الزمنية 5 & # x020139 ، المجموعة (أ) انخفض ومجموعة (ب) يزداد في النشاط لإعطاء مدخلات متشابكة مماثلة لسكان خلايا الشبكة. (د) مع مجموعتين ، يكون الإدخال المتشابك من خلايا زاوية العنوان متشابهًا في النمط في معظم الأوقات.

في نقطة زمنية واحدة ، يمكن أن يكون للخرج المتشابك لزاوية العنوان مراحل مكانية نسبية مختلفة كما هو موضح في الأشكال & # x200B الأشكال 2B1 ، B2. 2 ب 1 ، ب 2. سيكشف الفحص الدقيق للشكل أن نطاقات كل زاوية لها مراحل مكانية تختلف بين 2B1 (x& # x02009 = & # x0200910 ، ذ& # x02009 = & # x0200915) و 2B2 (x& # x02009 = & # x0200920 ، ذ& # x02009 = & # x0200915). كما هو مبين في الأشكال & # x200B الأشكال 2C1 و C2 و 2 C1 و C2 و & # x200B و 2 D و 2 D ، عندما يتم جمع المخرجات المتشابكة لزوايا مختلفة في صفيف زاوية العنوان معًا ، فإنها تولد مدخلات إلى مجموعة خلايا الشبكة التي تظهر كنماذج دائرة متحدة المركز ذات مراحل مكانية مختلفة. الشكل & # x200B الشكل 2C1 2 C1 تتمحور حول الطور المكاني x& # x02009 = & # x0200910 ، ذ& # x02009 = & # x0200915 ، ويتركز الشكل & # x200B Figure2C2 2 C2 على الطور المكاني x& # x02009 = & # x0200920 ، ذ& # x02009 = & # x0200915. تتضمن جميع التفاعلات في النموذج جمع كل من زوايا العنوان والمراحل المكانية ، ولكن للمساعدة في فهم النموذج ، يظهر التجميع فوق زوايا العنوان بمفرده في الأشكال & # x200B الأشكال 1E ، F 1 E ، F وفي الأشكال & # x200B الأشكال 2C ، D 2 C ، D قبل أن يتم تلخيص الإخراج المتشابك على جميع المراحل المكانية لتوليد النشاط في مجموعة خلايا الشبكة (على سبيل المثال ، الشكل & # x200B الشكل 2E). 2 هـ). ترميز كل خلية شبكية مرحلة مكانية فردية x, ذ ثم يرسل ملاحظات تنظم الإدخال من مجموعة كاملة من خلايا زاوية العنوان (بما في ذلك جميع الزوايا والمراحل الزمنية) التي ترمز إلى تلك المرحلة المكانية الفردية.

للتلخيص ، في نقطة زمنية واحدة ، فإن سعة المدخلات المشبكية من مجتمع خلايا زاوية العنوان لها نمط شبيه بالنطاق الذي قد يبدو مشابهاً لمجموعة من خلايا النطاق من نماذج التداخل المتذبذب (Burgess et al. ، 2007). ومع ذلك ، هذا فقط في وقت واحد. نظرًا للاختلافات في المراحل الزمنية ، ينتقل النشاط عبر المراحل المكانية على طول اتجاه كل مستوى زاوية رأس منفصل.وبالتالي ، فإن هذه الخلايا العصبية لها مرحلة زمنية محددة تعتمد على طورها المكاني أحادي البعد ، مثل الخلايا المستخدمة في الإصدارات المتصاعدة من نموذج التداخل التذبذب (Burgess ، 2008 Hasselmo ، 2008) أو الجاذبات الحلقية في النماذج بواسطة Blair (Blair et al. . ، 2007 Welday et al. ، 2011). تتحرك موجات تحولات الطور الزمني هذه في وقت واحد في اتجاه جميع زوايا الاتجاه. ينتج عن جمع جميع زوايا العنوان موجات واقفة لها نمط دائرة متحدة المركز كما هو موضح في الأشكال & # x200B الأشكال 1 1 و & # x200B و 2. 2. ثم يتم تلخيص هذه الأنماط عبر جميع المراحل المكانية لدفع نشاط مجموعة خلايا الشبكة (على سبيل المثال ، الشكل & # x200B الشكل 2E). 2 هـ). ثم ترسل مجموعة خلايا الشبكة التغذية المرتدة لتنظيم حجم المدخلات بناءً على المرحلة المكانية.


مناقشة

نوع معين من الخلايا العصبية له أهمية وظيفية فقط إذا كان بإمكانه إحداث تأثير ملحوظ على حالة نشاط الشبكة. على مستوى نشاط التصاعد ، يمكن وصف تأثير المعلمات العصبية من حيث التغييرات في نمط إطلاق النار (مثل الانفجار وعدم الانفجار) و Fأنا منحنى (الشكل 7 أ). هنا ، قمنا بالتحقيق في متى وكيف يمكن أن يؤدي انفجار ارتفاع الخلايا العصبية ، وهو أحد أكثر الواصفات شيوعًا للأنواع العصبية ، إلى إحداث تغيير نوعي في نشاط الشبكة. يُظهر تحليلنا النظري والمحاكاة العددية للشبكات العصبية أن تأثير الانفجار المفاجئ مرهون بحالة نشاط الشبكة (كما هو موضح تخطيطيًا في الشكل 7 ب).

(أ) يلخص المخطط الانسيابي النتائج التي تصور العلاقة بين خصائص الخلايا العصبية المفردة وديناميكيات الشبكة (الخطوط السوداء). تم التوصل إلى وصف تأثيرات الشبكة للانفجار من خلال الآليتين من خلال فصل تأثير Fأنا منحنيات من أنماط إطلاق النار باستخدام الخلايا العصبية SSB. أدى نمط إطلاق العصبون الفردي المعتمد على ديناميكيات الشبكة إلى التباطؤ. تُظهر الخطوط الرمادية الجوانب غير المكتشفة للعلاقة بين الاثنين في المخطوطة. (ب) يلخص هذا التخطيطي كيف تتحكم الآليتان في النشاط التذبذب في الشبكة. تؤدي إضافة الخلايا العصبية BS في نظام متذبذب إلى حدوث ضوضاء متكررة وتدمر التوازن الزمني الدقيق بين السكان E و I مما يؤدي إلى التذبذبات وإخمادها. تقوم الآلية II بتحويل خط التشعب في مساحة الطور عن طريق تقليل يسجل تجاري مع إضافة الخلايا العصبية BS.

يمكن فهم التغيير في حالة نشاط الشبكة الناجم عن التجمع الزمني للارتفاعات في الخلايا العصبية BS من حيث آليتين (الشكل 7 أ ، ب). عندما تعمل الشبكة في نظام تذبذب معتدل (إنتروبيا طيفية ≈ 0.5) ، فإن رشقات نارية تشوه العلاقة الزمنية بين الإثارة والتثبيط الضروريين لهذه التذبذبات ، وبالتالي تضعف التذبذبات (الآلية- I). في هذا النظام ، تعمل الخلايا العصبية BS على زيادة الضوضاء ، وبالتالي إضعاف التذبذبات (الشكلان 4 و 7 ب). من ناحية أخرى ، يقلل الانفجار المفاجئ من قوة الاقتران الفعالة يسجل تجاري (انظر المعادلة 1) ، مما يتسبب في زعزعة حالة النشاط غير المتزامن (الآلية الثانية). أي أن الاندفاع يقلل المنطقة في فضاء معلمة الشبكة الذي يكون النشاط غير المتزامن مستقرًا فيه (الشكلان 5 و 7 ب). تكون هاتان الآليتان أكثر تأثيرًا عندما يكون نشاط الشبكة في منطقة في مساحة حالة النشاط بالقرب من الحدود بين الحالات غير المتزامنة والمتذبذبة. على النقيض من ذلك ، تظل الحالات غير المتزامنة والمتزامنة تمامًا غير متأثرة بالتغير في سلوك العصبونات الناجم عن "استبدال" الخلايا العصبية FS بواسطة الخلايا العصبية BS.

في دراستنا ، قمنا بالتحقيق في تأثير انفجار الخلايا العصبية المثبطة على نشاط الشبكة. ومع ذلك ، فإن نهجنا عام ويمكن توسيعه لبحث آثار الانفجار في الخلايا العصبية المثيرة. علاوة على ذلك ، على الرغم من أننا أبقينا حجم الشبكة (5000 خلية عصبية) ثابتًا ، إلا أننا واثقون من أن النتائج ستصمد أيضًا بالنسبة للشبكات الأكبر. عندما نقوم بتوسيع حجم الشبكة ، للحفاظ على الاستقرار ، نحتاج إلى إصلاح إما عدد الاتصالات أو احتمالية الاتصال. في الحالة الأولى ، ستنخفض الارتباطات الناتجة عن المدخلات المشتركة. في الحالة الثانية ، ستكون تقلبات نشاط الشبكة أصغر بسبب الأوزان الأصغر. كلا هذين التأثيرين سوف يبطلان الزيادة في الضوضاء بسبب تناثرها. مجتمعة ، في كلتا الحالتين ، سيؤدي تحجيم الشبكة إلى تحسين التطابق بين تقريب متوسط ​​المجال ومحاكاة الشبكة الرقمية.

العواقب الوظيفية لتغير حالة الشبكة التابعة المتفجرة

لقد أظهرنا أن النشاط التذبذب الضعيف يكون عرضة بشكل خاص للانفجار المفاجئ وأنه حتى جزء منخفض من الخلايا العصبية BS (30 ٪) في السكان المثبطين كافٍ لإخماد التذبذبات (الآلية- I). يمكن أن تشكل هذه الزيادة العابرة في نشاط الخلايا العصبية BS آلية قوية لإعادة ضبط تذبذبات الشبكة. تذبذبات الشبكة في γيعتبر النطاق (30-80 هرتز) أساسًا للاتصال الانتقائي بين مناطق الدماغ ضعيفة الاتصال 31،40. يمكن أن تكون إعادة ضبط الطور الناجم عن الانفجار آلية قوية لإيقاف أو بدء الاتصال بين منطقتين من مناطق الدماغ. تظهر التجارب الحديثة أن الانفجار يزداد بالفعل بطريقة تعتمد على المهام وأنه يزامن النشاط بين مناطق الدماغ المختلفة 21. توفر نتائجنا آليتين محتملتين يمكن أن تعمل على تحفيز إعادة ضبط الطور و / أو تزامن الطور ، وبالتالي ، توفر أول حساب نظري لهذه النتائج التجريبية.

في دراستنا ، لم ندمج أي اتصال محدد للخلايا العصبية المتفجرة ، وبالتالي ، ربما قللنا من تقدير تأثير الانفجار المفاجئ على ديناميكيات الشبكة. تشير البيانات التجريبية الحديثة إلى أن الخلايا العصبية التي تظهر أنماط إطلاق مختلفة قد تتلقى مدخلات من مصادر مختلفة 45. بالنظر إلى أن الاتصال العصبي هو المحدد الرئيسي لتأثير خلية عصبية معينة على ديناميكيات الشبكة الكلية 46،47،48،49 ، فإن تأثيرات الانفجار المفاجئ على نشاط الشبكة ستبرز بشكل أكبر عندما تقوم الخلايا العصبية المنفجرة بإجراء اتصالات أكثر تحديدًا ، والتي قد تتشكل في شبكات ذات مرونة متشابكة تعتمد على النشاط (الشكل 7 أ).

تباطؤ الشبكة

يمكن أن يكون الانفجار المفاجئ خاصية جوهرية للخلايا العصبية 50 أو ينشأ نتيجة لنشاط الشبكة 20،21. في عمليات المحاكاة التي أجريناها ، عندما جعلنا حجم الرشقة يعتمد على متوسط ​​معدل إطلاق النار في الشبكة ، لاحظنا سلوكًا يشبه التباطؤ لمدخلات متغيرة بمرور الوقت (الشكل 6). تتعقب الشبكات العشوائية الكلاسيكية المتوازنة عن كثب ديناميكيات المدخلات الخارجية ولا تُظهر مثل هذا السلوك - في الواقع ، تتمثل السمة المميزة لسلوكها في تتبع مدخلات خارجية سريعة بشكل تعسفي 41. ومن المثير للاهتمام ، أن تسريع أو تباطؤ ديناميكيات الشبكة بسبب وجود خلايا عصبية متفجرة قد لوحظ أيضًا في شبكات معقدة أخرى مع انفجار أنماط الاتصال لتكوينات شبكة محددة 51.

على حد علمنا ، هذا هو أول عرض للتباطؤ في نماذج شبكة Erdos-Renyi العشوائية المتكررة للشبكات القشرية ، مع نقاط الاشتباك العصبي الضعيفة والاتصال المتناثر 26،38. عادةً ، في نماذج الشبكة ، تؤثر خصائص الخلايا العصبية والمشابك منخفضة المستوى على ديناميكيات الشبكة وليس العكس ، كما أوضحنا هنا. الاستثناءات البارزة هي الشبكات ذات المشابك البلاستيكية 52 والمشابك القائمة على التوصيل 39. ومن ثم ، فإننا نقترح أن البحث عن سلوك يشبه التخلفية في التجارب يمكن أن يكون نهجًا واعدًا لتحديد التأثيرات السببية المتبادلة بين خصائص الخلايا العصبية منخفضة المستوى وديناميكيات الشبكة عالية المستوى. لاحظ أنه في هذه المرحلة ، لا يمكن ملاحظة التباطؤ إلا في شبكة ذات نموذج عصبي مصمم خصيصًا يسمح بالتحكم المستقل في كل من معدل إطلاق النار وسلوك الانفجار المفاجئ. مع نماذج الخلايا العصبية الأكثر تعقيدًا ، ليس من السهل التحكم في معدل إطلاق النار وسلوك الانفجار بشكل مستقل ، وبالتالي ، قد تكون هناك حاجة إلى بحث أكثر شمولاً عن المعلمات لمراقبة التباطؤ المذكور هنا.

عندما يكون حجم الاندفاع المفاجئ ونشاط الشبكة معتمدين بشكل متبادل ، يعتمد كسب الشبكة على حالة نشاط الشبكة وتاريخ الإدخال. هذا يختلف تمامًا عن الشبكات العشوائية المتوازنة التقليدية ، حيث لا يلعب سجل الإدخال أي دور في تحديد كسب الشبكة. هناك حاجة إلى مزيد من العمل لفهم كيفية تأثير هذه التغييرات المعتمدة على سجل الإدخال في كسب الشبكة على معالجة إشارات الإدخال المتغيرة بمرور الوقت.

أخيرًا ، نتوقع أن النشاط العصبي الشاذ المرتبط بالمرض يمكن أن يكون نتيجة لجزء متزايد من الخلايا العصبية المتفجرة ، على سبيل المثال في مرض باركنسون 22. في هذه الحالات ، يمكن أن تهدف العلاجات الممكنة إلى تحديد ومقاومة الآليات الدقيقة لنشاط الانفجار ، إما دوائيًا أو من خلال التحفيز الكهربائي.


نتائج

العضوية.

نبدأ بوصف البنية الأساسية لدارات التكامل العصبي المتذبذب المتكرر (ORGaNICs). توضح الأقسام الفرعية التالية هذه البنية الأساسية وتوضح أن هذه البنية يمكن أن تدعم مجموعة متنوعة من الوظائف بما في ذلك الذاكرة العاملة والتحكم في المحرك.

يوضح الشكل 1. مثالاً على دارة ORGaNICs. يتم نمذجة الاستجابات العصبية لمجموعة من الخلايا العصبية على أنها عمليات ديناميكية تتطور بمرور الوقت. تعتمد استجابات المخرجات على محرك إدخال (مجموع مرجح لاستجابات مجموعة من الخلايا العصبية المدخلة) ومحرك متكرر (مجموع مرجح متكرر لاستجاباتهم الخاصة). يتم تمثيل استجابات الإخراج المتغيرة بمرور الوقت بواسطة متجه ذ = (ذ1, ذ2,…, ذي,…, ذن) ، حيث يوجد منخفض ي يفهرس الخلايا العصبية المختلفة في المجتمع (تشير الأحرف الصغيرة بخط غامق إلى المتجهات ، بينما تشير الأحرف الكبيرة بخط غامق إلى المصفوفات.) يتم تمثيل المدخلات المتغيرة بمرور الوقت بواسطة متجه آخر x = (x1, x2,…, xي,…, xم). يتم أيضًا تعديل استجابات المخرجات بواسطة مجموعتين من المُعدِّلات المتغيرة بمرور الوقت ، والمُعدِّلات المتكررة أ ومُعدِّلات الإدخال ب. (نستخدم مصطلح "المُعدِّل" ليعني حسابًا مضاعفًا بغض النظر عما إذا كان يتم تنفيذه باستخدام المُعدِّلات العصبية أم لا.) تعد مُعدِّلات الإدخال المتكررة ومُعدِّلات الإدخال مماثلة ، على التوالي ، لبوابات إعادة الضبط والمدخلات في LSTMs. تعتمد المغيرات على المدخلات والمخرجات. لذلك ، هناك دائرتان متكررتان متداخلتان: 1) محرك متكرر: تعتمد استجابات المخرجات على محرك الأقراص المتكرر ، والذي يعتمد على مجموع مرجح لاستجاباتهم الخاصة ، و 2) المُعدِلات المضاعفة: يتم تعديل استجابات المخرجات (بشكل مضاعف) بواسطة استجابات مجموعتين أخريين من الخلايا العصبية (المُعدِلات) ، والتي تعتمد أيضًا على استجابات المخرجات.

هندسة ORGaNICs. (أ) رسم تخطيطي للاتصالات في مثال ORGaNIC. الخطوط الصلبة / المنحنيات مثيرة (أوزان موجبة) والمنحنيات المتقطعة مثبطة (أوزان سالبة). يمثل المقياس الرمادي قوة التوصيلات (حجم الوزن). يتم عرض عدد قليل فقط من توصيلات محرك الإدخال وتوصيلات محرك الأقراص المتكررة لتقليل الفوضى. (ب) مهمة استجابة تأخر المحرك للعين. الصليب الأسود ، نقطة التثبيت. دائرة سوداء ، موضع العين في بداية التجربة. الدوائر الزرقاء ، المواقع المستهدفة المحتملة ، كل منها يستحضر مدخلاً.

على وجه التحديد ، يتم نمذجة الاستجابات العصبية بواسطة معادلة الأنظمة الديناميكية التالية: τ ydyjdt = - yj + (bj + 1 + bj +) zj + (1 1 + aj +) y ^ j، [1] z = W zxx، y ^ = W y ^ yx و r = W ryy و aj + 0 و bj + ≥ 0.

مكافئ. 1 يمكن تنفيذها باستخدام نموذج فيزيائي حيوي مبسط (دائرة كهربائية مكافئة) للخلايا الهرمية (انظر الملحق SI والمرجع. 46 للحصول على التفاصيل). المتغيرات (ذ, ŷ, x, ض, أ, ب، و ص) كل وظائف الوقت ، على سبيل المثال ذ(ر) ، لكننا نتخلى عن الاعتماد الصريح على ر لتبسيط التدوين. ردود ذ تعتمد على محرك الإدخال ض، والتي يتم حسابها كمجموع مرجح للمدخلات x. مصفوفة وزن التشفير (وتسمى أيضًا مصفوفة التضمين) دبليوzx هو ن × م مصفوفة الأوزان حيث ن هو عدد الخلايا العصبية في الدائرة و م هو عدد مدخلات الدائرة. صفوف دبليوzx هي مجالات استجابة الخلايا العصبية. ردود ذ تعتمد أيضًا على محرك متكرر ŷ، والتي يتم حسابها كمجموع مرجح للإجابات ذ. مصفوفة الوزن المتكرر دبليوŷy هو ن × ن مصفوفة. بالنسبة لمثال الدائرة الموضحة في الشكل 1 ، فإن الأوزان المتكررة لها بنية محيطية مركزية تكون فيها أقرب الوصلات المتكررة مثيرة والأكثر بعدًا مثبطة ، وتعرض الدائرة نشاطًا مستدامًا (نناقش أدناه). بالنسبة للخيارات الأخرى لمصفوفة الوزن المتكرر ، يمكن أن تظهر الدائرة اهتزازات ثابتة ومستمرة ونشاط متسلسل أو موجات نشاط متنقلة (تمت مناقشتها أدناه). يتم تعديل المحرك المتكرر ومحرك الإدخال ، على التوالي ، من قبل مجموعتين أخريين من الخلايا العصبية: المُعدِّلات المتكررة أ ومُعدِّلات الإدخال ب. مرتفع + هو تصحيح الإخراج غير الخطي. تصحيح نصف الموجة هو أبسط شكل من أشكال تصحيح اللاخطية ، ولكن يمكن استبدال غير الخطية الأخرى ، على سبيل المثال السيني ، الأس ، نصف التربيع (49) ، التطبيع (50 ، 51) ، وما إلى ذلك. قيمة ال τذ هو ثابت الزمن الجوهري للخلايا العصبية. أخيرًا ، يتم ضرب استجابات المخرجات بمصفوفة قراءات دبليوراي، أين ص هي القراءة (غير موضحة في الشكل).

القيم المتغيرة بمرور الوقت للمُعدِّلات أ و ب تحديد حالة الدائرة عن طريق التحكم في الكسب المتكرر وثابت الوقت الفعال. خلال فترات من الزمن عندما يكون كلاهما أي و بي كبيرة (على سبيل المثال ، أي = بي ≫ 1) ، يهيمن محرك الإدخال على دورات وقت الاستجابة ، لذلك تظهر الاستجابات فترة زمنية قصيرة فعالة ثابتة. عندما كلاهما أي و بي صغيرة (0) ، ويهيمن محرك الأقراص المتكرر على الاستجابات ، لذلك تظهر الاستجابات ثابتًا زمنيًا فعالاً طويلاً. متي أي كبير و بي صغير ، محرك الأقراص المتكرر مغلق (مثل بوابة إعادة الضبط في LSTM). المكامل العصبي المتسرب يتوافق مع حالة خاصة يكون فيها أي = بي ثابت مع مرور الوقت (انظر الملحق SI للحصول على كتاب تمهيدي عن المكملات العصبية).

المُعدِّلات هي نفسها أنظمة ديناميكية تعتمد على المدخلات والمخرجات: τ أ د أ د ت = - أ + ث أ س + و (ص) ، [2] τ ب د ب د ت = - ب + ث ب س س. قيم τأ و τب هي ثابت الوقت الجوهري للخلايا العصبية المغيِّرة. المغير المتكرر أ يعتمد على وظيفة من استجابات الإخراج F(ذ) ، لدمج التطبيع المتكرر (المتانة عبر التطبيع و الملحق SI). تستخدم ORGaNICs (عن طريق القياس مع LSTMs) المُعدِّلات لتشفير حالة متغيرة ديناميكيًا. تعتمد المُعدِّلات على المدخلات الحالية والمخرجات الحالية ، والتي بدورها تعتمد على المدخلات والمخرجات السابقة ، لذا فإن الحالة تعتمد على المدخلات الحالية والسياق السابق. يمكن التحكم في المُعدِّلات بشكل منفصل لكل خلية عصبية بحيث يمكن أن يكون لكل خلية عصبية حالة مختلفة (قيم مختلفة لـ أي و بي) في كل لحظة في الوقت المناسب. ومع ذلك ، في المثال التالي ، تشترك جميع الخلايا العصبية في الدائرة في نفس الحالة ، لكن هذه الحالة تغيرت بمرور الوقت.

تعد ORGaNICs بطبيعتها نظامًا ديناميكيًا غير خطي لأن محرك الإدخال ومحرك الأقراص المتكرر يتم ضربهما بوظائف غير خطية للمُعدِّلات (Eq. 1) ولأن المغير المتكرر يعتمد بشكل غير خطي على استجابات المخرجات (مكافئ. 2). ومع ذلك ، هناك ظروف يمكن فيها تحليل هذه المعادلات كنظام خطي ، على وجه التحديد عندما تكون المُعدِّلات ثابتة بمرور الوقت ، لأن اللاخطية الوحيدة المتبقية ترجع إلى التطبيع الذي يعمل ببساطة على إعادة قياس الاستجابات.

هناك مرونة كبيرة في صياغة ORGaNICs ، مع متغيرات مختلفة تتوافق مع الدوائر العصبية المفترضة المختلفة (الملحق SI). في أحد هذه المتغيرات ، يمكن أن يعتمد كل من المُعدِّلات على كل من المدخلات والمخرجات ، على عكس المعادل. 2 فيه فقط أ يعتمد على استجابات الإخراج. في متغير آخر ، يكون للمعدلين 2 تأثيرات مماثلة مثل تلك القيم الأكبر لـ أ زيادة مكاسب محرك الأقراص المتكرر ، على عكس Eq. 1 فيها قيم أكبر من أ تقليل مكاسب محرك الأقراص المتكررة. في متغير آخر ، يتم تنسيق المغيرين للتحكم في التوازن بين محرك الإدخال ومحرك الأقراص المتكرر.

تصف الأقسام الفرعية التالية بعض الأمثلة على ORGaNICs. نبدأ بمثال مبسط لدائرة نشاط مستدام ، ثم نعدل الأوزان المتكررة لمحاكاة النشاط المتسلسل والموجات المتنقلة ، ثم نضيف عدة مصطلحات متكررة للمعالجة. تهدف الاستجابات العصبية المحاكية الموضحة في الأشكال إلى إظهار الجوانب النوعية للظواهر الفيزيولوجية العصبية ، أي أن النماذج لم يتم تحسينها (حتى الآن) لتكرار البيانات المنشورة عن طريق ضبط أو ملاءمة معلمات النموذج. تم تحديد الأوزان في مصفوفات الوزن المختلفة مسبقًا (لم يتم تعلمها) لكل من عمليات المحاكاة في هذه الورقة (على الرغم من أن ORGaNICs متوافقة مع الإصدارات المعدلة من خوارزميات ML انظر الملحق SI).

نشاط مستدام.

استخدمنا ORGaNICs لمحاكاة النشاط المستمر أثناء مهمة المرمى الموجهة بالذاكرة (الشكل 2) ، باستخدام الدائرة الموضحة في الشكل 1.أ. في هذه المهمة ، يومض الهدف لفترة وجيزة أثناء قيام الهدف بتثبيت مركز الشاشة (الشكل 1ب). بعد فترة تأخير لعدة ثوان ، تختفي نقطة التثبيت ، مما يشير إلى الموضوع لإجراء حركة العين إلى الموقع الذي يتذكره الهدف.

نشاط مستدام. (أ) مصفوفة الترميز (دبليوzx) ، كل صف يتوافق مع مجال استجابة الخلايا العصبية. رسم بياني ، حقل الاستجابة المقابل للصف الأوسط من المصفوفة. (ب) مصفوفة الوزن المتكرر (دبليوŷy) ، كل صف يتوافق مع الأوزان المشبكية المتكررة من الخلايا العصبية الأخرى في السكان.رسم بياني ، الأوزان المتكررة المقابلة للصف الأوسط من المصفوفة. (ج) تحفيز المدخلات والتحفيز المعاد بناؤه. أزرق ، محفز الإدخال (x) المقابلة للموقع المستهدف. محفز برتقالي معاد بناؤه ، محسوب كمجموع مرجح لمحرك الإدخال المعاد بناؤه (د). (د) محرك الإدخال ومحرك الإدخال المعاد بناؤه. أزرق ، محرك الإدخال (ض) لكل خلية عصبية كدالة للموقع المستهدف المفضل لتلك الخلية العصبية. محرك الإدخال البرتقالي المعاد بناؤه ، محسوبًا كمجموع مرجح للقراءات (ح). (ه) محرك الإدخال (ض) متأخر، بعد فوات الوقت. كل لون يتوافق مع خلية عصبية مختلفة. (F) ردود المغير. الصف العلوي، أ. الصف السفلي، ب. (جي) ردود الإخراج (ذ). كل لون يتوافق مع خلية عصبية مختلفة. (ح) اقرأ (ص). يتوافق كل لون مع مكون مختلف للقراءة.

كانت المغيرات في المحاكاة ثابتة خلال كل مرحلة متتالية من المهمة السلوكية. تشتمل العديد من البروتوكولات التجريبية في علم الأعصاب السلوكي على سلسلة من المراحل المتميزة (بما في ذلك مهمة الاستجابة المتأخرة للعين انظر الأشكال أدناه لمزيد من الأمثلة). تحدد الإشارات السلوكية المضمنة في البروتوكول التجريبي حالة المُعدِلات عبر دبليوفأس و دبليوbx في مكافئ. 2، وتغيرت الدولة من مرحلة إلى أخرى. خلال كل مرحلة ، كانت المُعدِّلات ثابتة ، واختزلت الدائرة إلى نظام ديناميكي خطي ، مما يجعلها قابلة للحساب رياضيًا.

استجابت كل خلية عصبية في المحاكاة بشكل انتقائي للموقع المستهدف ، ولكل منها زاوية قطبية مفضلة مختلفة (أي اتجاه المرمى) في المجال البصري (الأشكال 1).ب و 2أ) ، جميعها لها نفس الموضع الشعاعي المفضل (أي السعة المرمية). لقد تجاهلنا سعة saccade لهذه المحاكاة ، ولكن سيكون من السهل تكرار الدائرة لكل من السعات المرمية المتعددة. محرك الإدخال ض لكل خلية عصبية ، بناءً على ذلك ، تعتمد على الموقع المستهدف والمسار الزمني للعرض التقديمي المستهدف (الشكل 2 د و ه). الأوزان المتكررة دبليوŷy تم اختياره ليكون له بنية محيطية مركزية لكل صف من دبليوŷy لها قيمة موجبة كبيرة على طول القطر (الإثارة الذاتية) ، محاطة بقيم موجبة أصغر ، وتحيط بها قيم سلبية صغيرة (الشكل 2).ب). تشترك جميع الخلايا العصبية في الدائرة في نفس زوج المُعدِّلات (أي = أ و بي = ب) ، أي أن جميع الخلايا العصبية لها نفس الحالة في أي نقطة زمنية معينة. لا يتألف الإدخال إلى الدائرة من العرض التقديمي المستهدف فحسب ، بل يشمل أيضًا الدورات الزمنية لإشارات 2 ، يشير أحدهما إلى بداية التجربة (في وقت 0 مللي ثانية) والآخر يشير إلى نهاية فترة التأخير (في الوقت المناسب) 3500 مللي ثانية). اتبعت دورات وقت استجابة المُعدِّلات الإشارات 2 (الشكل 2F) ، من خلال تحديد القيم المناسبة في مصفوفات الوزن دبليوفأس و دبليوbx.

كانت هذه الدائرة قادرة على الحفاظ على تمثيل الموقع المستهدف خلال فترة التأخير مع نشاط مستمر (الشكل 2جي). اتبعت الردود محرك الإدخال في البداية (قارن الشكل 2 ه و جي) لأنه تم ضبط قيمة مُعدِّل الإدخال على ب = 1 (عبر دبليوbx في مكافئ. 2) من خلال الإشارة التي تشير إلى بداية المحاكمة. قيمة ال ب ثم تحولت إلى أن تكون صغيرة (= 0 ، تقابل ثابت وقت طويل فعال) قبل أن يتم إطفاء الهدف ، لذلك أظهرت استجابات المخرجات نشاطًا مستدامًا (الشكل 2).جي). أخيرًا ، تم ضبط قيمة المغير المتكرر على أ ≈ 1 (عبر دبليوفأس في مكافئ. 2) من خلال الإشارة التي تشير إلى نهاية المحاكمة ، مما يؤدي إلى إنهاء استجابات الإخراج.

تعتمد ديناميات الاستجابات ، خلال فترة التأخير ، على القيم الذاتية والمتجهات الذاتية لمصفوفة الوزن المتكرر دبليوŷy. في هذا المثال المعين ، مصفوفة الوزن المتكرر (الشكل 2ب) كانت مصفوفة متماثلة 36 × 36 (ن = 36 كان عدد الخلايا العصبية في الدائرة ، أي كل منها ذ و ض كانت نواقل ذات 36 بعدًا). بالنسبة إلى مصفوفة الوزن المتكرر هذه ، كانت 19 من قيم eigenvalues ​​تساوي 1 ، وكانت قيم eigenvalues ​​أقل من 1. ، بالطبع ، لا يوجد شيء مميز حول هذه الأرقام ، يمكن أن تتضمن الدائرة أي عدد من الخلايا العصبية مع أي عدد من قيم eigenvalues ​​متساوية إلى 1 ، ولكن تقديم هذه التفاصيل يسهل تصورها وفهمها. القضية الحاسمة هي أن مصفوفة الوزن تم تحجيمها بحيث كانت أكبر قيم eigenvalues ​​تساوي 1. (بالطبع من غير الواقعي أن تمتلك الدائرة البيولوجية مثل هذه الأوزان المشبكية المضبوطة بدقة ، لكننا نوضح أدناه أن الدائرة قوية فيما يتعلق بـ ضبط دقيق بسبب التطبيع المدمج). حددت المتجهات الذاتية المقابلة نظام إحداثيات متعامد (أو أساس) للاستجابات. الردود خلال فترة التأخير (متى ب = 0) تم تحديدها بالكامل من خلال إسقاط القيم الأولية (الاستجابات في بداية فترة التأخير) على المتجهات الذاتية. تم الحفاظ على المتجهات الذاتية ذات القيم الذاتية المقابلة التي تساوي 1 طوال فترة التأخير. أولئك الذين لديهم قيم ذاتية أقل من 1 يتحلل إلى الصفر (قيم eigenvalues ​​الأصغر تتحلل بسرعة أكبر). أولئك الذين لديهم قيم ذاتية أكبر من 1 سيكونون غير مستقرين ، وينموون بدون قيود (وهذا هو السبب في أن مصفوفة الوزن تم تحجيمها بحيث تكون أكبر القيم الذاتية = 1). هذه الدائرة النموذجية لها أبعاد تمثيلية د = 19 ، لأن مصفوفة الوزن المتكرر تحتوي على 19 قيمة ذاتية = 1. كان النشاط العصبي في هذه الدائرة عبارة عن جاذب مستمر ذو 19 بعدًا خلال فترة التأخير. يمكن ، من حيث المبدأ ، الحفاظ على المواقع والتناقضات لما يصل إلى 19 هدفًا ، أو يمكن أن تحافظ على نمط 19 بعدًا من المدخلات.

تم إعادة بناء محرك الإدخال والموقع المستهدف من الاستجابات ، في أي وقت خلال فترة التأخير (الشكل 2 ج و د). للقيام بذلك ، تم ضرب الردود أولاً بواسطة مصفوفة قراءات. مصفوفة القراءات دبليوراي = الخامس ر كانت مصفوفة 19 × 36 ، حيث كانت صفوف الخامس ر تم حسابها من المتجهات الذاتية لمصفوفة الوزن المتكرر دبليوŷy. خاصة، الخامس كان أساسًا متعامدًا للفضاء الجزئي ذي الـ 19 بُعدًا الممتد بواسطة المتجهات الذاتية لـ دبليوŷy مع قيم eigenvalues ​​المقابلة = 1. القراءات الناتجة (الشكل 2ح) ، في أي وقت ، تم ضرب مصفوفة فك التشفير (أو إعادة البناء) (الملحق SI). كانت النتيجة إعادة بناء مثالية لمحرك الإدخال (الشكل 2د، البرتقالي) حتى عامل مقياس (بسبب التطبيع) ، وإعادة بناء تقريبي لحافز الإدخال (الشكل 2)ج، برتقالي) مع وجود قمة في الموقع المستهدف. كانت إعادة بناء محفز الإدخال غير كاملة لأن مجالات الاستجابة تم ضبطها على نطاق واسع للزاوية القطبية. بغض النظر ، لا نعني أن الدماغ يحاول إعادة بناء المنبه من الاستجابات. توضح إعادة الإعمار فقط أن الردود والقراءات تمثل ضمنيًا الموقع المستهدف. مصفوفة الترميز دبليوzx كانت مصفوفة 36 × 360 (م = 360 كان عدد عينات الزاوية القطبية في حافز الإدخال). مجالات الاستجابة (أي صفوف مصفوفة وزن الترميز دبليوzx) على أساس نفس المتجهات الذاتية. يضمن القيام بذلك إعادة بناء محرك الإدخال تمامًا من الاستجابات في أي وقت خلال فترة التأخير (الشكل 2د ارى الملحق SI للاشتقاق).

المتانة عبر التطبيع.

تعتمد دائرة النشاط المستمر ، كما هو موضح أعلاه ، على أوزان متشابكة مضبوطة بدقة. تم تحجيم مصفوفات الوزن المتكررة بحيث لا تكون قيم eigenvalues ​​أكبر من 1. بالنسبة لدائرة متكررة خطية ذات قيم ذاتية أكبر من 1 ، تكون الاستجابات غير مستقرة ، وتنمو بدون قيود خلال فترة تأخير. هذه مشكلة معروفة جيدًا للشبكات العصبية المتكررة (52 –54).

تحل ORGaNICs هذه المشكلة من خلال دمج التطبيع. تم تطوير نموذج التطبيع في البداية لشرح استجابات التحفيز للخلايا العصبية في القشرة البصرية الأولية (V1) (50) ولكن تم تطبيقه منذ ذلك الحين لشرح النشاط العصبي في مجموعة متنوعة من الأنظمة العصبية (51). السمة المميزة للنموذج هي أن استجابة كل خلية عصبية مقسمة على عامل يتضمن مجموعًا مرجحًا لنشاط مجموعة من الخلايا العصبية. يتنبأ النموذج بالعديد من الظواهر الفسيولوجية الموثقة جيدًا ويشرحها ، بالإضافة إلى نظائرها السلوكية والإدراكية.

استخدمت الدوائر العصبية المحاكاة المغير المتكرر أ لتوفير التطبيع عبر التغذية الراجعة. حدد المغير المتكرر مقدار الكسب المتكرر الذي كان دالة غير خطية معينة للاستجابات: F(ذ) في Eq. 2 (ارى الملحق SI للتفاصيل). لمحرك الإدخال ض التي كانت ثابتة لفترة من الوقت ، حققت استجابات المخرجات حالة مستقرة تم تطبيعها فيها (انظر الملحق SI للاشتقاق): | ي ي | 2 = | ض ي | 2 σ 2 + ∑ | ض ي | 2. [3] كانت الاستجابات متناسبة مع محرك الإدخال عندما كانت سعة محرك الإدخال صغيرة (أي عندما يكون مجموع محركات الإدخال التربيعية ≪ σ 2). كانت الاستجابات مشبعة (أي مستوية) عندما كانت سعة محرك الإدخال كبيرة (≫ σ 2). قيمة ال σ (ثابت نصف التشبع) حدد سعة محرك الإدخال التي حققت نصف الحد الأقصى للاستجابة. على الرغم من التشبع ، تم الحفاظ على الاستجابات النسبية (انظر الملحق SI للاشتقاق): | ي ي | 2 ∑ | ي ي | 2 = | ض ي | 2 ∑ | ض ي | 2. [4] أي أن الاستجابات الطبيعية تمثل نسبة بين محرك الإدخال إلى خلية عصبية فردية وسعة محرك الإدخال مجمعة عبر جميع الخلايا العصبية. وبالتالي ، فإن استجابات جميع الخلايا العصبية مشبعة معًا (بنفس سعة محرك الإدخال) على الرغم من أن بعض الخلايا العصبية استجابت بقوة للمدخلات بينما لم يستجب البعض الآخر.

جعل التطبيع المتكرر الدائرة قوية فيما يتعلق بالعيوب في مصفوفة الوزن المتكرر (الشكل 3). بدون التطبيع ، اعتمدت الاستجابات بشكل حاسم على الضبط الدقيق. على سبيل المثال ، استخدمنا دائرة النشاط المستمر (الشكلان 1 و 2) ، ولكن مع F(ذ) = 0 بحيث تم تعطيل التطبيع ، وقمنا بتوسيع مصفوفة الوزن المتكررة بعامل 1.02. كانت الردود غير مستقرة ، تنمو بلا قيود (الشكل 3أ). بما في ذلك التطبيع ، استقر تلقائيًا نشاط الدائرة (الشكل 3ب). تمت مواجهة الزيادات في النشاط التي أثارتها مصفوفة الوزن المتكرر (مع أكبر قيم ذاتية = 1.02) بالتطبيع بحيث كان النشاط الكلي في الدائرة ثابتًا تقريبًا بمرور الوقت (||ذ|| 2 ∼ 1). تم الحفاظ على نسب الردود (مكافئ. 4) ، مما يتيح قراءة دقيقة طوال فترة التأخير. تم الحصول على نتائج مماثلة باستخدام الدوائر النموذجية الأخرى الموضحة أدناه ، بما في ذلك تلك التي أظهرت ديناميكيات تذبذبية ومتسلسلة ، لأن التطبيع يعتمد على القاعدة التربيعية للاستجابات ، والتي كانت ثابتة بمرور الوقت خلال فترة التأخير لكل من هذه الدوائر النموذجية. لم يعتمد ثبات الاستجابات الطبيعية على ضبط أي من الأوزان المشبكية الأخرى في الدائرة التي تزعج تلك الأوزان المشبكية بقيم عشوائية ضمن ± 5٪ أسفرت عن استجابات متطابقة تقريبًا وكانت الاستجابات مستقرة حتى عندما كانت تلك الأوزان المتشابكة مضطربة. بقيم عشوائية تتراوح من 0.5 × إلى 2 × (انظر الملحق SI للتفاصيل). لقد طبقنا أيضًا تعميمًا لدائرة التطبيع المتكررة هذه حيث يمكن تطبيع استجابة كل خلية عصبية بواسطة مجموع مرجح تعسفي (غير سلبي) للخلايا العصبية الأخرى في الدائرة.

تطبيع. (أ) ردود الإخراج (ذ) ، المقابلة لدائرة النشاط المستمر الموضحة في التين. 1 و 2 ، ولكن مع مصفوفة الوزن المتكرر مقاسة بمعامل 1.02. كل لون يتوافق مع خلية عصبية مختلفة. (أقحم) مجموعة كاملة من الاستجابات على إحداثيات موسعة (240 ×). (ب) إخراج الاستجابات مع التطبيع. تذبذبات بيضاوية متقطعة ، عالية التردد ، متماسكة ، متزامنة بعد بداية الهدف.

أظهرت الاستجابات الطبيعية تذبذبات عالية التردد بعد بداية الهدف والتي تمت مزامنتها عبر جميع الخلايا العصبية في الدائرة (الشكل 3).ب، بيضاوي متقطع). هناك دارتان متداخلتان متكررتان في ORGaNICs: 1) محرك الأقراص المتكرر و 2) المُعدِلات المضاعفة. ظهرت التذبذبات عالية التردد بسبب التأخير المتأصل في الثانية من هذه الدوائر المتكررة (أي بسبب المغير المضاعف الأساسي للتطبيع). تردد التذبذب يعتمد على الثوابت الزمنية للغشاء. بالنسبة للثوابت الزمنية المستخدمة في الشكل 3 ، أظهرت الاستجابات تذبذبات في مدى تردد جاما. أسفرت ثوابت زمنية جوهرية مختلفة عن ترددات تذبذب مختلفة. كان من الممكن أن يعتمد تردد التذبذب أيضًا على طول المحور العصبي إذا أردنا تضمين تأخير التوصيل.

أظهرت الردود تذبذبات منخفضة التردد خلال فترة التأخير (الشكل 3ب). ظهرت هذه التذبذبات ذات التردد المنخفض بسبب المحرك المتكرر مع التطبيع ، تم تحجيم مصفوفة الوزن المتكرر بحيث يكون لها قيم ذاتية أكبر من 1 ، مما أدى إلى زيادة الاستجابات بمرور الوقت ، ولكن تمت مواجهة هذه الزيادة بالتطبيع. تمت مزامنة هذه التذبذبات بحيث تم الحفاظ على نسب الاستجابات (مكافئ. 4) ، مما يتيح قراءة دقيقة ، على الرغم من التذبذبات.

نشاط متسلسل.

يمكن استخدام ORGaNICs لتوليد نشاط فترة التأخير بديناميات معقدة ، بما في ذلك النشاط المتسلسل وموجات النشاط المتنقلة ، بالإضافة إلى النشاط المستمر ، وتم استخدام نفس الإطار النظري لتحليلها. الفكرة الأساسية هي أن مصفوفة الوزن المتكرر يمكن أن تحتوي على متجهات ذاتية ذات قيمة معقدة وقيم ذاتية. إحدى طرق حدوث ذلك هي عندما تكون الأوزان المتكررة واستجابات المخرجات ذات قيمة معقدة (الملحق SI، الشكل S4). يعد تدوين الرقم المركب مجرد وسيلة ملائمة (الملحق SI). هناك طريقة أخرى لتوليد ديناميكيات معقدة وهي أن تكون مصفوفة الوزن المتكرر ذات قيمة حقيقية ولكنها غير متماثلة ، بحيث تكون الاستجابات ذات قيمة حقيقية ولكن المتجهات الذاتية هي قيم ذاتية معقدة.

تم تصميم أحد الأمثلة على الدوائر لتوليد نشاط متسلسل (الشكل 4). في هذه الدائرة النموذجية ، كان هناك مرة أخرى 36 خلية عصبية لها نفس مجالات الاستجابة كما في المثال السابق (الشكل 2أ). كانت المُعدِّلات أيضًا هي نفسها كما في المثال السابق ، بما في ذلك التطبيع المتكرر. كانت مصفوفة الوزن المتكررة ذات قيمة حقيقية ولكنها غير متماثلة (الشكل 4أ). بسبب عدم التناسق ، كانت المتجهات الذاتية والقيم الذاتية لمصفوفة الوزن المتكرر ذات قيمة معقدة ، وأظهرت استجابات المخرجات ديناميكيات متذبذبة (الشكل 4).ب). تم تصميم مصفوفة الوزن المتكرر بحيث يعتمد الاتصال المتكرر على المشتق المكاني للنشاط العصبي (55) ، أي الفرق في النشاط بين الخلايا العصبية القريبة (الملحق SI). وبالتالي ، تم نقل النشاط من خلية عصبية إلى أخرى خلال فترة التأخير ، على غرار سلسلة synfire (56 ⇓ –59) ، ولكن مع النشاط الذي استمر في تجانب الزمن (60).

نشاط متسلسل. (أ) مصفوفة الوزن المتكرر (دبليوŷy). رسم بياني ، الأوزان المتكررة المقابلة للصف الأوسط من المصفوفة. (ب) ردود الإخراج (ذ). كل لون يتوافق مع خلية عصبية مختلفة. صفوف متتالية ، استجابات لبعض الأمثلة على الخلايا العصبية. (ج) اقرأ (ص +). يتوافق كل لون مع مكون مختلف للقراءة.

على الرغم من الديناميكيات المعقدة ، كانت القراءة ثابتة بمرور الوقت (الشكل 4ج). تم حساب مصفوفة القراءة مرة أخرى ، كما هو الحال بالنسبة لدائرة النشاط المستمر السابقة (الشكل 2) ، كأساس موحد للفضاء الجزئي الممتد بواسطة المتجهات الذاتية لـ دبليوŷy مع قيم eigenvalues ​​المقابلة التي تحتوي على أجزاء حقيقية = 1. ومع ذلك ، تم حساب القراءة كـ ص + = | دبليوراي ذ |، أي المعامل (الجذر التربيعي لمجموع مربعات الأجزاء الحقيقية والتخيلية) لمجموع مرجح للإجابات. وبالتالي ، كانت هذه الدائرة قادرة على الحفاظ على بعض (وليس كل) المعلومات حول المدخلات خلال فترة التأخير. على عكس المثال السابق ، لم يكن من الممكن إعادة بناء محرك الإدخال من القراءة عند نقاط عشوائية في الوقت المناسب خلال فترة التأخير. أنتجت إعادة البناء الخطية (مثل تلك المستخدمة في المثال السابق) نسخة من محرك الإدخال الذي تحول بمرور الوقت مثل موجة متنقلة (الملحق SI، الشكل S5). أي أن المعلومات التي تم الاحتفاظ بها خلال فترة التأخير كانت كافية لتمييز بعض المدخلات (على سبيل المثال ، هدفان بهما تباينات مختلفة أو زوجان من الأهداف مع مسافات مختلفة) ولكنها غير قادرة على التمييز بين المدخلات الأخرى (على سبيل المثال ، هدف واحد من نفس التباين المقدمة في موقعين مختلفين).

تحضير المحرك والتحكم في المحرك.

تستطيع منظمات ORGaNIC أيضًا توليد إشارات ، مثل تلك اللازمة لتنفيذ تسلسل معقد من الحركات (على سبيل المثال ، الكلام ، أغنية الطيور ، المؤخرة المزدوجة McTwist 1260 على لوح تزلج خارج نصف الأنبوب). بعض الحركات باليستية (حلقة مفتوحة) ، مما يعني أنها تنفذ بدون ردود فعل حسية أثناء الحركة. البعض الآخر عبارة عن حلقة مغلقة ، مما يعني أن الحركات يتم ضبطها أثناء الطيران بناءً على ردود الفعل الحسية. تستحضر ORGaNICs أنماط نشاط بمرور الوقت قد تكمن وراء تنفيذ كل من حركات الحلقة المفتوحة والمغلقة.

تم تنفيذ مثال على التحكم في الحلقة المفتوحة (الشكل 5) باستخدام دائرة النشاط المتسلسل الموضحة أعلاه ، ولكن بقراءة مختلفة. كانت مصفوفة التشفير والمصفوفة المتكررة متطابقة مع تلك الموجودة في دائرة النشاط المتسلسل. كانت المغيرات أيضًا هي نفسها كما في الأمثلة السابقة ، بما في ذلك التطبيع المتكرر. كانت القراءة مختلفة ، حيث جمعت المكونات ببساطة ، ص Σ = Σ إعادة(دبليوراي ذ).أدت الأنماط المكانية المختلفة للمدخلات إلى ديناميات زمنية مختلفة للاستجابات. عندما تم اختيار المدخلات لقيادة ناقل eigenvector معين (أي لأن محرك الإدخال كان متعامدًا مع المتجهات الذاتية الأخرى) ، فإن القراءة أثناء فترة تنفيذ المحرك (مثل فترة التأخير في المثال السابق للدوائر) كانت عبارة عن 1- Hz sinusoid (الشكل 5أ). عندما تم اختيار الإدخال لقيادة ناقل eigenvector آخر ، فإن القراءة كانت جيبية 8 هرتز (الشكل 5).ج). أثار المجموع الخطي لهذه المدخلات قراءات متناسبة (بسبب التطبيع) مع المجموع الخطي للقراءات (الشكل 5).د).

إعداد المحرك والتحكم في المحرك. (أ) محرك الإدخال والقراءة المطابقة للإدخال الذي يدفع المكون 1 هرتز فقط من مصفوفة الوزن المتكرر. (أ, اليسار) محرك الإدخال (ض) ، نشاط النمط المكاني عبر 36 خلية عصبية خلال الفترة الزمنية السابقة للحركة (250 إلى 500 مللي ثانية). (أ, حق) اقرأ (ص Σ ) متأخر، بعد فوات الوقت. الخطوط المتقطعة العمودية ، الأوقات المقابلة للمنحنيات في ب. (ب) تظهر الردود موجة متنقلة متذبذبة من النشاط. ألوان مختلفة تتوافق مع نقاط زمنية مختلفة ، المشار إليها في أ. (ج) محرك الإدخال والقراءة المطابقة لمكون 8 هرتز لمصفوفة الوزن المتكرر. نفس تنسيق أ. (د) تلخيص المدخلات من أ و ج يثير مجموع الردود. (ه) محرك الإدخال من أ يتم إزاحته في الفضاء ، مما يؤدي إلى إنشاء قراءة يتم تغييرها في الوقت المناسب.

كيف يتم إنشاء هذه الملامح الزمنية للنشاط؟ يرتبط كل ناقل eigenvector لمصفوفة الوزن المتكرر بوظيفة أساسية ، ونمط من النشاط عبر مجموعة الخلايا العصبية وبمرور الوقت. كل دالة أساسية هي دالة أسية معقدة (أي تشتمل على الجيب وجيب التمام) ، يتم تحديد ترددها بواسطة الجزء التخيلي من القيمة الذاتية المقابلة: ω i = (1،000 2 π τ y) Im (λ i). [5] قيمة λأنا هو الجزء التخيلي من أنا القيمة الذاتية لمصفوفة الوزن المتكرر ، و ωأنا هو تردد التذبذب المقابل (بالهرتز). نحتاج إلى عامل 1000 لأن الوقت ثابت τذ يُفترض أنه محدد بالمللي ثانية ولكن تردد التذبذب محدد بالهرتز (الدورات في الثانية). تظهر الاستجابات موجة متنقلة متذبذبة (الشكل 5ب) تتذبذب استجابة أي خلية عصبية فردية بمرور الوقت ويتحول نمط النشاط بأكمله عبر مجموعة الخلايا العصبية بمرور الوقت (الشكل 5).ب، برتقالي - أصفر - بنفسجي - أخضر - سماوي - أحمر). بالنسبة للمدخلات المقابلة للمتجهات الذاتية المختلفة ، تتأرجح الاستجابات عند ترددات مختلفة مماثلة (الشكل 5ج). تضمنت ترددات المكونات المختلفة المقابلة لكل من القيم الذاتية ، لمصفوفة الوزن المتكرر هذه ، عددًا من الترددات الأخرى بالإضافة إلى المكونين 1 و 8 هرتز الموضحة في الشكل. يمكن إنشاء إشارات التحكم في المحرك مع أي مرحلة عشوائية ، لكل مكون من مكونات التردد ، عن طريق تحويل محرك الإدخال (الشكل 5).ه). بهذه الطريقة ، يمكن إنشاء جميع مجموعات السعات والترددات والمراحل فقط عن طريق تغيير النمط المكاني للنشاط السابق للحركة ، بقراءة خطية ثابتة. يتوافق هذا مع الأدلة التجريبية التي تثبت أن وظيفة التحضير الحركي هي تعيين الظروف الأولية التي تولد الحركة المرغوبة (61 –63) ، وأن الحركات المعقدة تستند إلى مكتبة من بدائل المحرك (64 ، 65).

قراءة التحكم في الحلقة المفتوحة هي ، بشكل عام ، مجموع خطي من الردود ص Σ . تشتمل مصفوفة القراءة للذاكرة قصيرة المدى ، في دائرة النشاط المستمر السابقة (الشكل 2) ، على متجهات ذاتية لمصفوفة الوزن المتكرر لضمان استرداد المدخلات خلال فترة التأخير. ومع ذلك ، فإن استعادة الإدخال ليس هدف التحكم في الحلقة المفتوحة. بدلاً من ذلك ، تم استخدام مجموع وظائف الأساس الجيبية (co) لتوليد إشارات التحكم في المحرك للحركات البالستية (الحلقة المفتوحة).

قد تولد ORGaNICs أيضًا إشارات تحكم أكثر تعقيدًا. تكون وظائف الأساس عبارة عن مذبذبات مبللة عندما تكون المعدلات أكبر من 0 ولكنها تساوي بعضها البعض (أ = ب) وثابت بمرور الوقت ، وعندما يكون الإدخال ثابتًا بمرور الوقت. إذا كان الإدخال متغيرًا بمرور الوقت ، فإن الاستجابات تعتمد على مجموعة خطية من المدخلات ووظائف الأساس ، ويمكن استخدام الاستجابات للتحكم في الحلقة المغلقة. إذا كانت المُعدِّلات متغيرة أيضًا بمرور الوقت ، ومختلفة لكل خلية عصبية ، فقد تظهر الاستجابات نطاقًا واسعًا من الديناميكيات ، مع القدرة (عن طريق القياس مع LSTMs) على حل المهام المعقدة نسبيًا (انظر مقدمة للمراجع).

التلاعب: التحديث المكاني.

توضح محاكاة مهمة المرمى ذات الخطوة المزدوجة كيف يمكن لـ ORGaNICs الحفاظ على المعلومات ومعالجتها بمرور الوقت (الشكل 6). في هذه المهمة ، يتم عرض هدفين أثناء قيام الشخص بتثبيت مركز الشاشة (الشكل 6 أ, العلوي). ثم يتم عمل زوج من حركات العين بالتسلسل لكل هدف من الهدفين. يتم تمثيل حركات العين في الدماغ باستخدام الإحداثيات الشبكية ، أي الإحداثيات المتمحورة حول العين (الشكل 6 أ, العلوي، خطوط حمراء). وبالتالي ، بعد إجراء حركة العين الأولى ، يجب تحديث مخطط حركة العين الثانية (الشكل 6 أ, أدنى الخط الأحمر المتصل المنسوخ من اللوحة العلوية لم يعد يشير إلى الهدف الثاني). يتم ذلك عن طريق الجمع بين تمثيل الموقع المستهدف ونسخة من الإشارات العصبية التي تتحكم في عضلات العين (أي التفريغ الطبيعي) لتحديث حركة العين المخطط لها (الشكل 6). أ, أدنى، خط أحمر متقطع).

التحديث المكاني. (أ) مهمة مرمى بخطوتين. (أ, قمة) تم عرض الأهداف. (أ, قاع) بعد حركة العين للهدف 1. النقاط البيضاء والأهداف. الصليب الأسود ، وضعية العين. خطوط حمراء صلبة ، حركات العين المخطط لها دون تحديث. خط أحمر متقطع ، حركة العين المخطط لها بعد التحديث. (ب) مصفوفات الوزن المتكررة. (قمة) مصفوفة الوزن المتكررة المقابلة للمغير أ1 للحفاظ على تمثيل المواقع المستهدفة. (وسط و قاع) مصفوفات الوزن المتكررة المقابلة للمبدلات أ2 و أ3 لتحديث التمثيل بحركات العين اليسرى واليمنى ، على التوالي. (ج) تحفيز المدخلات والتحفيز المعاد بناؤه. أزرق ، محفز الإدخال (x) المقابلة للوضعين المستهدفين. محفز برتقالي معاد تكوينه ، محسوب كمجموع مرجح للقراءات (F). (قمة) قبل حركة العين للهدف 1. (قاع) بعد حركة العين للهدف 1. (د) ردود المغير. (قمة) أ1. (وسط) أ2 (أزرق) و أ3 (البرتقالي). (قاع) ب. (ه) ردود الإخراج (ذ). (قمة) دورة زمنية للنشاط ، بألوان مختلفة تتوافق مع عصبونات مختلفة. (قاع) الاستجابات لكل نقطة من النقاط الزمنية المتعددة (تتوافق ألوان مختلفة مع نقاط زمنية مختلفة) أثناء تحديث التمثيل العصبي للمواقع المستهدفة. (F) اقرأ (ص). خطوط عمودية متقطعة بتنسيق دF تتوافق مع اللقطات بتنسيق أ.

تلقت الدائرة النموذجية في الشكل 6 نوعين من المدخلات: 1) المواقع المستهدفة في بداية التجربة (الشكل 6) ج, قمة، أزرق) و 2) تفريغ نتيجة طبيعية لحركة العين الوشيكة. كان من المفترض أن تكون الأهداف على طول خط الزوال الأفقي للمجال البصري. كان هناك مرة أخرى 36 خلية عصبية ، ولكن على عكس الأمثلة السابقة ، استجابت كل خلية عصبية بشكل انتقائي لانحراف مختلف على طول خط الطول الأفقي للمجال البصري (أي درجات الزاوية البصرية بعيدًا عن التثبيت) ، وليس الزوايا القطبية المختلفة حول التثبيت عند الانحراف الثابت. مصفوفة الترميز دبليوzx كان مشابهًا لذلك في الأمثلة السابقة ، لكن الخلايا العصبية كانت انتقائية لانحراف الهدف بدلاً من الزاوية القطبية. كانت القراءة وإعادة الإعمار هي نفسها بالنسبة لدائرة النشاط المستمر (الشكل 2).

ما يميز هذه الدائرة النموذجية عن الأمثلة السابقة هو وجود 3 مصفوفات أوزان متكررة (الشكل 6ب) ، وهو الأول للحفاظ على تمثيل المواقع المستهدفة (الشكل 6 ب, قمة) ، والثاني لتغيير التمثيل مع حركات العين اليسرى (الشكل 6 ب, وسط) والثالث لتغيير التمثيل بحركات العين اليمنى (شكل 6 ب, قاع). كما في الأمثلة السابقة ، كانت المُعدِّلات هي نفسها لكل خلية عصبية في الدائرة. وبالتالي ، يمكننا تعديل المعادلة. 1: τ ydydt = - y + (b + 1 + b +) z + (1 1 + a 1 +) y ^ 1 + (a 2 + 1 + a 2 +) y ^ 2 + (a 3 + 1 + a 3 +) y ^ 3، [6] y ^ k = W y ^ kyy ، حيث يوجد منخفض ك فهارس على 3 مصفوفات الوزن المتكررة. كانت مصفوفة الوزن المتكرر الأولى مطابقة لتلك الموجودة في دائرة النشاط المستمر (الشكل 2ب). كانت مصفوفة الوزن المتكرر الثانية عبارة عن تقريب منفصل لمشتق الاستجابات (الملحق SI) ، والثالث هو المصفوفة المشتقة السالبة (أي ، المصفوفتان المتكررتان الثانية والثالثة اختلفتا عن بعضهما البعض بعامل −1). لاستيعاب بعدين من حركات العين ، سيعتمد محرك الإدخال على حقول استجابة ثنائية الأبعاد تبليط المجال البصري ، وسيعتمد محرك الأقراص المتكرر على 5 مصفوفات وزن متكررة ، واحدة للحفاظ على موضع العين الحالي ، وزوج للمكون الأفقي من الحركات ، وزوج آخر للمكون الرأسي (أو بالمثل زوج لمكون الزوايا القطبية للحركات وزوج آخر للمكون الشعاعي).

تم استخدام المغيرات لتشفير وتحديث تمثيل المواقع المستهدفة (الشكل 6د). كما في الأمثلة السابقة ، اتبعت الردود محرك الإدخال في بداية التجربة المحاكاة لأنه تم ضبط معدل الإدخال على ب = 1 (عبر دبليوbx في مكافئ. 2) من خلال الإشارة التي تشير إلى بداية المحاكمة. قيمة ال ب ثم تحولت لتكون صغيرة (= 0) قبل أن تنطفئ الأهداف ، لذلك أظهرت استجابات المخرجات نشاطًا مستدامًا يمثل المواقع المستهدفة الأصلية (الشكل 6). ج, قمة، البرتقالي). المغير أ1 كان مسؤولاً عن التطبيع المتكرر ، كما في المثال السابق للدوائر. المغير أ3 كانت غير صفرية لفترة من الوقت بدأت قبل حركة العين مباشرة (الشكل 6 د, وسط، البرتقالي). سعة أ3 ومدة الوقت التي كان خلالها غير معدوم يحدد حجم التحديث ، أي المقابلة لسعة المرسل الوشيك (لحركة العين في الاتجاه المعاكس ، سعة أ2، بدلا من أ3، سيكون غير صفري). أخيرًا ، تم ضبط قيمة المغير المتكرر على أ1 ≈ 1 (عبر دبليوفأس في مكافئ. 2) من خلال الإشارة التي تشير إلى نهاية المحاكمة ، مما يؤدي إلى إنهاء استجابات الإخراج.

أظهرت استجابات المخرجات موجة متنقلة من النشاط عبر الخريطة الطبوغرافية للمواقع المستهدفة خلال الفترة الزمنية التي تم فيها تحديث التمثيل العصبي للأهداف (الشكل 6).ه). القراءات (الشكل 6F) بتشفير الموقعين المستهدفين ، قبل التحديث وبعده. كانت مصفوفات القراءة وفك التشفير متطابقة مع تلك الموجودة في دائرة النشاط المستمر (الشكل 2). قبل حركة العين ، أعيد بناء المواقع المستهدفة الأصلية من القراءة (الشكل 6 ج, قمة، منحنى برتقالي). بعد حركة العين ، تم إعادة بناء المواقع المستهدفة المحدثة (الشكل 6 ج, قاع).

التلاعب: تزييف الوقت وعكس الوقت.

يتمثل التحدي الذي تواجهه نماذج التحكم في المحركات في توليد حركات بسرعات مختلفة ، على سبيل المثال عزف مقطوعة من موسيقى البيانو ، أو توليد الكلام (66) ، أو توليد أصوات العصافير (67) بوتيرة مختلفة. وبالمثل ، فإن التحدي الذي يواجه نماذج المعالجة الحسية هو أن الإدراك يجب أن يكون متسامحًا فيما يتعلق بضغط أو تمدد الإشارات الزمنية ، على سبيل المثال الاستماع إلى الكلام السريع مقابل الكلام البطيء (68). تتمثل إحدى الآليات المحتملة لتزييف الوقت في قياس ثوابت الوقت للخلايا العصبية (69) ، كل ذلك بنفس العامل ، والذي يقيس ترددات التذبذب بعكس عامل المقياس هذا (Eq. 5). ستتعامل القيمة الثابتة لعامل المقياس مع إعادة قياس الوقت الخطي حيث يتم ضغط أو توسيع إشارة الإدخال (و / أو الإخراج) بالكامل وفقًا لذلك. قد تحسب الدائرة العصبية قيمة متغيرة بمرور الوقت لعامل المقياس ، بناءً على المدخلات و / أو المخرجات ، للتعامل مع تزييف الوقت المتغير بمرور الوقت.

هنا ، نقدم آلية مختلفة لتزييف الوقت (أيضًا عكس الوقت) ، باستخدام المُعدِّلات. تم تنفيذ مثال لدائرة التحكم في المحرك ذات الحلقة المفتوحة والتي مكنت من التواء الوقت وانعكاس الوقت (الشكل 7). كانت مصفوفة التشفير والمصفوفة المتكررة متطابقة مع تلك الموجودة في مثال التحديث المكاني (الشكل 6). ال أ1 و ب كانت المُعدِّلات أيضًا هي نفسها كما في مثال التحديث المكاني ، ولكن الدورات الزمنية للمُعدِّلين الآخرين أ2 و أ3 كانت مختلفة (الشكل 7أ). كانت القراءة هي نفسها الموجودة في دائرة التحكم في المحرك (الشكل 5) ، مجمعة عبر المكونات ص Σ . تم اختيار المدخلات لدفع جميع المتجهات الذاتية ذات السعات والمراحل المختارة عشوائيًا. قيم مختلفة لـ أ2 و أ3 ولَّدت المُعدِّلات إشارات تحكم كانت ملتوية بالزمن و / أو معاكسة للوقت. أدت زيادة استجابة المغير من 1 إلى 5/3 إلى زيادة سرعة القراءة بنسبة 25٪ (قارن الشكل 7 ب و ج) كان الإيقاع متناسبًا مع أ2/(1 + أ2). ولَّد مُعدِّل متغير بمرور الوقت تشويهًا زمنيًا متغيرًا. عرضت الدائرة هذه الظواهر لأن الاستجابات أظهرت موجات متنقلة متذبذبة (الشكل 5ب). كانت القراءة عبارة عن مجموع موجات السفر هذه ، وتم التحكم في سرعة الموجات المتنقلة بواسطة المُعدِّلات (الملحق SI). متي أ3 (بدلا من أ2) كانت غير صفرية ، كانت القراءة معكوسة للوقت (قارن الشكل 7 ب و د) لأن موجات النشاط المتحركة تتحرك في الاتجاه المعاكس.

تزييف الوقت وعكس الوقت. (أ) ردود المغير. (ب) قراءات ل أ2 = 1 و أ3 = 0. (ج) قراءات ملتوية للوقت لـ أ2 = 5/3 و أ3 = 0. (د) قراءات معاكسة للوقت لـ أ2 = 0 و أ3 = 1.


النتائج

كان هدفنا الأساسي هو اختبار كيفية تمثيل VVP للمعلومات المرئية والدلالية المعقدة بشكل متزايد بمرور الوقت. لتحقيق ذلك ، استخدمنا RSA لاختبار ما إذا كانت المعلومات المرئية والدلالية ، المستخرجة من النماذج الحسابية ، ممثلة في الأنماط الزمانية المكانية للمرحلة التذبذبية من إشارات MEG المحلية المصدر. قمنا بتحليل البيانات من خمسة عوائد استثمار تغطي القذالي ، pVTC ، و ATL ، والتي من المعروف أنها متورطة بشكل أساسي في معالجة خصائص الكائن المرئية والدلالية.

أظهر الوقت والتردد RSA (TF RSA) أن الأنماط العصبية القائمة على الطور التذبذب لها علاقة معنوية بكل من النماذج المرئية والدلالية. تركزت التأثيرات في أول 500 ميللي ثانية وشوهدت عبر ترددات ثيتا وألفا وبيتا (الجدول 1). نقدم أولاً لمحة موجزة عن التأثيرات المرئية والدلالية قبل تحليل متابعة أكثر تفصيلاً لتوقيت وتواتر التأثيرات.

نتائج TF RSA

عارضات ازياء . عائد الاستثمار . عدد مرات الظهور . مرات . كتلة . الكتلة ص .
الطبقة المرئية 1 أوكسيب 4-50 هرتز 0–730 مللي ثانية 4857 .0002
الطبقة المرئية 1 LpVTC 4-15 هرتز 0–610 مللي ثانية 1392 .0073
الطبقة المرئية 1 RpVTC 4-15 هرتز 0–350 ميللي ثانية 1364 .0077
الطبقة المرئية 1 لاتل 4-14 هرتز 0–410 مللي ثانية 1379 .0077
الطبقة المرئية 1 RATL 7-15 هرتز 10–370 ميللي ثانية 369 .0365
الطبقة المرئية 1 RATL 4-6 هرتز 70–350 ميللي ثانية 233 .1001
الطبقة المرئية 2 أوكسيب 4–34 هرتز 0–750 ميللي ثانية 5343 .0002
الطبقة المرئية 2 LpVTC 4-16 هرتز 0–630 ميللي ثانية 1522 .0051
الطبقة المرئية 2 RpVTC 4-21 هرتز 0–770 ميللي ثانية 2093 .0035
الطبقة المرئية 2 لاتل 4-14 هرتز 0–390 ميللي ثانية 1378 .0077
الطبقة المرئية 2 RATL 4-15 هرتز 0–750 ميللي ثانية 1298 .0079
الطبقة المرئية 3 أوكسيب 4 - 32 هرتز 0–910 مللي ثانية 5599 .0001
الطبقة المرئية 3 LpVTC 4 - 23 هرتز 0–690 ميللي ثانية 2301 .0030
الطبقة المرئية 3 RpVTC 4 - 23 هرتز 0–730 مللي ثانية 3033 .0018
الطبقة المرئية 3 لاتل 4-18 هرتز 0–590 ميللي ثانية 1955 .0036
الطبقة المرئية 3 RATL 4-17 هرتز 0–690 ميللي ثانية 1943 .0036
الدلالي في وقت مبكر أوكسيب 5-14 هرتز 0–690 ميللي ثانية 701 .0145
الدلالي في وقت مبكر LpVTC 4-6 هرتز 170-450 ميللي ثانية 251 .0843
الدلالي في وقت مبكر RpVTC 12-21 هرتز 110–390 ميللي ثانية 231 .1014
الدلالي في وقت مبكر لاتل 4-8 هرتز 0–450 ميللي ثانية 584 .0181
الدلالي المتأخر LpVTC 4-8 هرتز 0–630 ميللي ثانية 585 .0181
الدلالي المتأخر لاتل 4-7 هرتز 0–390 ميللي ثانية 447 .0262
عارضات ازياء . عائد الاستثمار . عدد مرات الظهور . مرات . كتلة . الكتلة ص .
الطبقة المرئية 1 أوكسيب 4-50 هرتز 0–730 مللي ثانية 4857 .0002
الطبقة المرئية 1 LpVTC 4-15 هرتز 0–610 مللي ثانية 1392 .0073
الطبقة المرئية 1 RpVTC 4-15 هرتز 0–350 ميللي ثانية 1364 .0077
الطبقة المرئية 1 لاتل 4-14 هرتز 0–410 مللي ثانية 1379 .0077
الطبقة المرئية 1 RATL 7-15 هرتز 10–370 ميللي ثانية 369 .0365
الطبقة المرئية 1 RATL 4-6 هرتز 70–350 ميللي ثانية 233 .1001
الطبقة المرئية 2 أوكسيب 4–34 هرتز 0–750 ميللي ثانية 5343 .0002
الطبقة المرئية 2 LpVTC 4-16 هرتز 0–630 ميللي ثانية 1522 .0051
الطبقة المرئية 2 RpVTC 4-21 هرتز 0–770 ميللي ثانية 2093 .0035
الطبقة المرئية 2 لاتل 4-14 هرتز 0–390 ميللي ثانية 1378 .0077
الطبقة المرئية 2 RATL 4-15 هرتز 0–750 ميللي ثانية 1298 .0079
الطبقة المرئية 3 أوكسيب 4 - 32 هرتز 0–910 مللي ثانية 5599 .0001
الطبقة المرئية 3 LpVTC 4 - 23 هرتز 0–690 ميللي ثانية 2301 .0030
الطبقة المرئية 3 RpVTC 4 - 23 هرتز 0–730 مللي ثانية 3033 .0018
الطبقة المرئية 3 لاتل 4-18 هرتز 0–590 ميللي ثانية 1955 .0036
الطبقة المرئية 3 RATL 4-17 هرتز 0–690 ميللي ثانية 1943 .0036
الدلالي في وقت مبكر أوكسيب 5-14 هرتز 0–690 ميللي ثانية 701 .0145
الدلالي في وقت مبكر LpVTC 4-6 هرتز 170-450 ميللي ثانية 251 .0843
الدلالي في وقت مبكر RpVTC 12-21 هرتز 110–390 ميللي ثانية 231 .1014
الدلالي في وقت مبكر لاتل 4-8 هرتز 0–450 ميللي ثانية 584 .0181
الدلالي المتأخر LpVTC 4-8 هرتز 0–630 ميللي ثانية 585 .0181
الدلالي المتأخر لاتل 4-7 هرتز 0–390 ميللي ثانية 447 .0262

بولدفيس يشير ص & لتر .05.

النماذج المرئية

شوهدت تأثيرات TF RSA لجميع النماذج المرئية الثلاثة في كل عائد استثمار عبر ترددات ثيتا وألفا وبيتا والأقوى في عائد الاستثمار القذالي (الشكل 2). من المتوقع أن تكون الطبقات المرئية المبكرة أو المتوسطة هي أفضل تنبئ بالاستجابات القذالية ، وسيتم التقاط المزيد من المناطق الأمامية بشكل أفضل بواسطة الطبقة المرئية الأخيرة.أظهرت التباينات المخططة أن التأثيرات كانت أكبر بشكل ملحوظ بالنسبة للطبقة المرئية 2 مقارنة بالطبقة المرئية 1 (ر = 4.56, ص & lt .001) مع عدم وجود فرق بين الطبقات المرئية 2 و 3 (ر = 0.27). في المناطق الأعلى على طول التيار البطني ، كان للطبقة المرئية 3 ملاءمة أكبر بكثير من كلا الطبقة 2 (اليسار pVTC [LpVTC]: ر = 4.05, ص = .002 حق pVTC [RpVTC]: ر = 4.30, ص = .001 غادر ATL [LATL]: ر = 3.35, ص = .006 حق ATL [RATL]: ر = 3.64, ص = .004) والطبقة 1 (LpVTC: ر = 4.90, ص & lt .001 RpVTC: ر = 7.00, ص & lt .0001 RATL: ر = 7.35, ص & lt .0001) ، باستثناء LATL (ر = 2.01, ص = .07). تتماشى هذه النتائج مع التنبؤات بأن المناطق اللاحقة على طول التيار البطني تمثل معلومات أكثر تعقيدًا للكائن المرئي ، والتي بدورها ، يتم التقاطها بشكل أفضل بواسطة الطبقات اللاحقة من DNN المرئي.

تأثيرات TF RSA لـ DNN المرئي. تُظهر كل قطعة قيم ارتباط سبيرمان بين RDM من DNN المرئي وكل عائد استثمار. مجموعات كبيرة موضحة باللون الأسود ، باستخدام عتبة ص & lt .01 على مستوى البكسل و ص & lt .05 على مستوى الكتلة (تم تصحيحه لجميع ROIs ونماذج RDM التي تم اختبارها). يتم عرض نقاط زمنية غير مهمة في الخلفية. يظهر الخط الأسود 0 مللي ثانية.

تأثيرات TF RSA لـ DNN المرئي. تُظهر كل قطعة قيم ارتباط سبيرمان بين RDM من DNN المرئي وكل عائد استثمار. مجموعات كبيرة موضحة باللون الأسود ، باستخدام عتبة ص & lt .01 على مستوى البكسل و ص & lt .05 على مستوى الكتلة (تم تصحيحه لجميع ROIs ونماذج RDM التي تم اختبارها). يتم عرض نقاط زمنية غير مهمة في الخلفية. يظهر الخط الأسود 0 مللي ثانية.

النماذج الدلالية

أظهر تحليل TF RSA للمرحلة تأثيرات مهمة لكل من النماذج الدلالية (الشكل 3). ارتبط كل من النماذج الدلالية المبكرة والمتأخرة ارتباطًا كبيرًا بأنماط الطور الزماني المكاني في LATL في ترددات ثيتا خلال أول 400 ميللي ثانية. علاوة على ذلك ، كان النموذج الدلالي المبكر مناسبًا بشكل أفضل مقارنة بالنموذج الدلالي المتأخر في LATL (ر = 2.96, ص = .013). كان النموذج الدلالي المبكر أيضًا مرتبطًا بشكل كبير بأنماط الطور القذالي في ترددات ثيتا وألفا. أخيرًا ، كان النموذج الدلالي المتأخر مرتبطًا بشكل كبير بـ LpVTC في ترددات ثيتا. تُظهر هذه النتائج أن المعلومات الدلالية حول الكائنات يتم التقاطها من خلال أنماط الطور التذبذب في التيار البطني ، مع أبرز التأثيرات في ثيتا في pVTC و ATL - المناطق الرئيسية التي تدعم المعلومات الدلالية للكائنات بمرور الوقت (Clarke et al. ، 2011 ، 2015 كلارك وأمبير تايلر ، 2014).


رسم خرائط لديناميات انفجار الخلايا العصبية

يُظهر العصبون الأمامي (AB) للعقدة اللاذعة لسرطان البحر سلوكًا إيقاعيًا متنوعًا عند معالجته بمُعدِّلات عصبية وسموم تحجب القناة. نقدم نموذجًا قائمًا على القناة لهذه الخلايا العصبية ونبين كيف يمكن استخدام تحليل التشعب للتحقيق في استجابة هذا النموذج لتغييرات معلماته. تم إنشاء خرائط ثنائية الأبعاد لمساحة المعلمة في النموذج باستخدام أدوات افتراضية تعتمد على نظرية الأنظمة الديناميكية غير الخطية. ارتبطت التغييرات في خصائص إطلاق النار الجوهرية والتذبذب لنموذج العصبون AB بحدود هوبف وتفرع عقدة السرج على هذه الخرائط. وقد لوحظت أنماط إيقاعية معقدة ، مع وجود منطقة محدودة من مستوى المعلمة التي تنتج سلوكًا متفجرًا للخلايا العصبية النموذجية. تم إجراء التجارب عن طريق معالجة خلية AB معزولة مع 4-am inopyridine مما يقلل بشكل انتقائي gλ ، التوصيل لقناة البوتاسيوم العابرة. يتنبأ النموذج بدقة بالتغيرات النوعية في تذبذبات الجهد العصبي التي يتم ملاحظتها على مدى نطاق انخفاض gλ في الخلايا العصبية. توضح هذه النتائج فعالية نظرية الأنظمة الديناميكية كوسيلة لتحديد السلوكيات التذبذبية المتنوعة المتأصلة في النموذج العصبي القائم على القناة. علاوة على ذلك ، توفر خرائط التشعبات أداة مفيدة لتحديد كيفية اعتماد هذه السلوكيات على معلمات النموذج ومقارنة النموذج بخلايا عصبية حقيقية.


12.4.3 نشاط شبكة متصلة بالكامل

سيتم الإشارة إلى وظيفة الكسب في حالة عدم وجود أي ضوضاء (سعة التذبذب σ = 0 sigma = 0) بواسطة g 0 g_ <0>.

أنا ⁢ (t) = w 0 ⁢ N ⁢ ∫ 0 α α ⁢ (s) ⁢ A ⁢ (t - s) ⁢ d ⁢ s + I ext ⁢ (t). I (t) = w_ <0> ، N int_ <0> ^ < infty> alpha (s) ، A (t-s) ، < text> s + I ^ < rm ext> (t) ،. (12.22)

أنا 0 = w 0 ⁢ N ⁢ A 0 + I 0 ext. I_ <0> = w_ <0> ، N ، A_ <0> + I ^ < rm ext> _ <0> ،. (12.23)

جنبا إلى جنب مع Eq. (12.21) نصل إلى معادلة ضمنية للنشاط السكاني A 0 A_ <0> ،

أ 0 = ع 0 ⁢ (J 0 ⁢ A 0 + I 0 ext). A_ <0> = g_ <0> يسار (> ، A_ <0> + I_ <0> ^ < rm ext> right) ،. (12.24)

حل رسومي لـ Eq. (12.24) موضح في الشكل 12.15 حيث يتم رسم وظيفتين: أولاً ، متوسط ​​معدل إطلاق النار ν = g 0 ⁢ (I 0) nu = g_ <0> (I_ <0>) كدالة للإدخال I 0 I_ <0> (أي دالة الكسب). ثانيًا ، النشاط السكاني A 0 A_ <0> كدالة لإجمالي المدخلات I 0 I_ <0> (أي ، A 0 = [I 0 - I 0 ext] / J 0 A_ <0> = [I_ <0 > -I ^ < rm ext> _ <0>] / J_ <0> انظر المعادلة (12.23)). تقاطعات الوظيفتين تسفر عن نقاط ثابتة للنشاط A 0 A_ <0>.

جانبا ، نلاحظ أن البناء الرسومي مطابق لنظرية كوري-فايس للمغناطيسية الحديدية التي يمكن العثور عليها في أي كتاب مدرسي للفيزياء. بشكل عام ، تتوافق بنية المعادلات مع حل المجال المتوسط ​​لنظام مع التغذية الراجعة. كما هو مبين في الشكل 12.15 ، قد تتواجد عدة حلول. لا يمكننا أن نستنتج من الشكل ما إذا كان حل واحد أو عدة حلول مستقرة. في الواقع ، من الممكن أن تكون جميع الحلول غير مستقرة. في الحالة الأخيرة ، تترك الشبكة حالة إطلاق النار غير المتزامن وتتطور نحو حالة تذبذبية. يتطلب تحليل الاستقرار للحالة غير المتزامنة معادلات لديناميات السكان ، والتي ستتم مناقشتها في الفصلين 13 و 14.

مثال: نموذج متكامل وإطلاق متسرب مع ضوضاء منتشرة

بالإضافة إلى ذلك ، يتلقى كل خلية عصبية ضوضاء منتشرة فردية من التباين σ 2 sigma ^ <2> والتي يمكن أن تمثل وصولًا سريعًا من مجموعات سكانية أخرى. تم بالفعل ذكر وظيفة كسب العصبون الواحد (476) في وجود ضوضاء منتشرة في الفصل 8 راجع. مكافئ. (8.54). نستخدم صيغة دالة الكسب لحساب النشاط السكاني


شاهد الفيديو: What is Neurogenesis? - تكوين الخلايا العصبية (أغسطس 2022).